Pojmovnik govedarstva (6)
Kvantitativne osobine
U govedarstvu proizvodne osobine životinja su od primarnog ekonomskog značaja. Kod mlečnih goveda to su prinos mleka, količina i sadržaj masti i proteina, plodnost, iskorišćavanje hrane i dr, a u proizvodnji mesa tovne sposobnosti, klanične osobine i kvalitet mesa. One čine grupu kvantitativnih osobina, jer se mere i izražavaju u određenim jedinicama.
Da bi mogle ove osobine adekvatno da se ocenjuju i koriste u genetskom poboljšanju goveda, neophodno je njihovo pravovremeno, tačno i potpuno merenje i praćenje, odnosno delovanje u skladu s regulativama koje se odnose na ovu oblast.
Varijabilnost kvantitativnih osobina
Varijabilnost ili raznolikost individua određene populacije u kvantitativnim osobinama je izvanredno velika. Razlike između njih jesu razlike u stepenu ispoljenosti određene osobine i pokazuju niz promena između tačaka krajnjih vrednosti. Ta varijabilnost je mogućnost koju odgajivač koristi da proizvede bolju stoku, izborom za dalju reprodukciju grla s visokim stepenom izraženosti proizvodnih osobina.
Sve promene u tim osobinama kod životinja rezultat su uticaja nasledne osnove i spoljne sredine, odnosno njihovog uzajamnog delovanja. Nasledna osnova koja omogućava ispoljavanje određene osobine predstavlja genotip. On može da ima jedan, dva ili više parova gena. Fenotip je ocenjena ili izmerena vrednost osobine, koja je izraz genotipa i uticaja sredine u kojoj jedinka živi. Od svih faktora koji utiču na ispoljavanje kvantitativnih osobina, jedino genetski ostaju nepromenjeni u toku života jedinke. Zbog toga oni predstavljaju poseban interes za selekcionare da bi odabrali grla koja nose u nasleđu poželjne gene, jer se jedino oni prenose s roditelja na potomstvo. Na ispoljavanje kvantitativnih osobina deluje više parova gena, odnosno za njih je karakteristično poligeno nasleđivanje. U pogledu tipa delovanja, geni ispoljavaju aditivne, dominantne i epistatičke efekte.
Aditivan efekt gena ima najveći značaj u odgajivačko-selekcijskom radu. Ovi geni nemaju ni dominantan ni recesivan odnos, već svojim prisustvom doprinose stepenu ispoljenosti osobine na koju deluju, tako da se njihov efekt sumira.
Druga dva tipa delovanja gena, dominantnost i epistaza, nisu od velikog značaja u oblasti genetskog poboljšanja životinja, jer se njihovi efekti ispoljavaju samo pri posebnim kombinacijama određenih gena, koje se, poznato je, ne prenose s roditelja na potomstvo. U prvom slučaju radi se o interakcijama gena koji su aleli, a u drugom, gena na različitin lokusima.
Faktori spoljne sredine, kao što su ishrana, nega, smeštaj, meteorološki i drugi uslovi, imaju značajan modifikujući uticaj na kvantitativne osobine. S druge strane, važno je i uzajamno delovanje nasledne osnove i okoline, jer ukazuje da životinje određenog genotipa u jednim uslovima mogu bolje da ispolje svoje genetske karakteristike, dok je u drugim ono ograničeno ili onemogućeno.
Genetsko poboljšanje goveda
Oplemenjivanje goveda je oblast istraživanja koja ne donosi ni skokovite ni spektakularne rezultate. Ova komponenta mogućeg povećanja proizvodnje odlikuje se postepenim, relativno malim ali sigurnim unapređenjem. I pored toga, može se sigurno reći, da genetsko poboljšanje stoke, uopšte, u velikoj meri angažuje naučne i stručne snage u svetu na pronalaženju prilaza i metoda, sistema i modela za što tačnije utvrđivanje genetske vrednosti jedinki obuhvaćenih odgajivačkim radom.
Da bi uticao na promenu genetske strukture populacije, odgajivač koristi dva moguća načina: (i) odlučuje koje će individue biti roditelji sledeće generacije (selekcija) i (2) bira metode njihovog parenja (odgajivanje).
Selekcija
Selekcija se jednostavno može definisati kao diferencijalna reprodukcija, kojom je samo odabranim individuama omogućeno da imaju sledeću generaciju. Ona je najmoćnije sredstvo koje odgajivači imaju na raspolaganju za poboljšanje stoke.
Selekcijom se ne stvaraju novi geni, već se samo povećava učestalost poželjnih gena u stadu. Na toj promeni se temelji očekivanje da će fenotipovi osobina potomaka biti iznad prošeka prethodne generacije. Prema tome, očekivani genetski napredak ili uspeh selekcije (AG), za generaciju potomaka odabranih grla, biće određen:
• heritabilitetom (h2) osobina uključenih u selekciju i
• selekcijskim diferencijalom (SD): AG = h 2 x S D
Ako je potrebno da se odredi koliko uspeh selekcije iznosi za godinu (AGt), tada se genetski napredak za generaciju deli s dužinom generacijskog intervala (L):
AG = ( h 2 x S D ) -f L
Heritabilitet ili koeficijent naslednosti je statistička veličina i nema apsolutnu vrednost, jer se njegovim utvrđivanjem određuje do kog stepena je varijabilnost individua za određenu osobinu zasnovana na razlikama u njihovom nasleđu. On predstavlja stepen genetske varijabilnosti, odnosno udeo fenotipske varijanse koji je uslovljen razlikama u naslednoj osnovi jedinki u populaciji. Tako, ako se navede da je h2 za količinu mleka 0,25, to znači daje 25% posmatranih razlika među kravama za prinos mleka usled razlika u njihovim genetskim sposobnostima.
Vrednost heritabiliteta može da se kreće od o do 1, i zavisi, uglavnom, od osobine za koju se utvrđuje, strukture populacije i uslova okoline. Tako, kvantitativne osobine koje su pod većim uticajem spoljnih faktora, kao što je količina mleka u laktaciji, imaju manji h2. Zatim, dugotrajna intenzivna selekcija smanjuje nasledne razlike unutar populacije i, shodno tome, heritabilitet, dok ujednačeniji uslovi gajenja i ishrane povećavaju njegovu vrednost. Prihvaćene vrednosti koeficijenta naslednosti za neke osobine u mlečnih goveda prikazane su u tabeli 1 (Kliewer, 1978).
 |
Kod osobina značajnih u proizvodnji mesa, vrednosti koeficijenta naslednosti za prosečne dnevne priraste u tovu od oko 0,50 pokazuju da je potencijal rasta uveliko pod kontrolom aditivnih genetskih efekata i da je moguća efikasna selekcija na ovu osobinu. Efikasnost ishrane (prirast od 1 kg hrane) i konverzija hrane (utrošak hrane za jedinicu prirasta) imaju u prošeku heritabilitet od oko 0,40, pa se mogu očekivati povoljni efekti u njihovom poboljšanju. Od pojedinih karakteristika morfologije trupa, veće vrednosti koeficijenta naslednosti imaju površina preseka mišića Musculus longissimus dorsi (MLD) i debljina subkutane masti (prekrivenost trupa lojem), prosečno oko 0,50. Vrednost heritabiliteta za randman klanja je dosta visoka (0,38- 0,53), kao i za učešće pojedinih tkiva u trupu (veća od 0,50), pa su mogućnosti za modifikaciju telesnog sastava goveda izražene.
Selekcijski diferencijal je razlika između prošeka fenotipova odabranih roditelja i prošeka populacije za njihovu generaciju. Što je veća ova razlika, odnosno intenzitet selekcije, mogućnosti za genetski napredak su veće, kako za generaciju, tako i za godinu. Veličina selekcijskog diferencijala kod mlečnih goveda je limitirana, u velikoj meri, relativno niskim stepenom reprodukcije. Primena veštačkog osemenjavanja povećala je intenzitet selekcije bikova, dok za krave sličnu mogućnost će, najverovatnije, dati široka upotreba MOET (višestruka ovulacija i embrio transfer) tehnologija.
Generacijski interval se definiše kao prosečan uzrast roditelja u momentu rađanja njihovih potomaka. Njegovo relativno dugo trajanje u goveda, u principu, smanjuje realizovani godišnji selekcijski napredak. Dužina generacijskog intervala je različita u zavisnosti od pola: u bikova je 3-8, a krava oko 4,5 godine. Korišćenje metoda selekcije za izbor grla u ranom uzrastu (sa 12 meseci), npr. u MOET-nukleusnim odgajivačkim programima, daje šansu za njegovo smanjenje i, time, povećanje selekcijskog uspeha. Genetski napredak u savremenom govedarstvu programira se, najčešće, u tri velika kompleksa osobina:
1. Proizvodne osobine, npr. mlečne i tovne,
2. Reprodukcijske osobine, npr. tok teljenja,
3. Osobine konstitucije, npr. eksterijer.
Budući da poboljšanje zdravlja životinja omogućuje povećanje dužine njihovog korišćenja i time smanjenje proizvodnih troškova, može se očekivati relativno brzo uključivanje i četvrtog kompleksa osobina u odgajivačke programe.
Već je spomenut uopšte sporiji stepen genetskog poboljšanja goveda. To se posebno odnosi na mlečne osobine. Tako, na osnovu sumiranih rezultata više istraživanja, teoretski godišnji progres za prinos mleka bio bi 1-2% od prosečne proizvodnje u populaciji.
Međutim, realizovani selekcijski uspeh iznosi oko 50% od mogućeg. Polazeći od toga, pri mlečnosti u populaciji od 6.000 kg, realizovani genetski napredak po godini bio bi samo 30 do 60 kg mleka.
Razlika između teoretskog i realizovanog genetskog progresa uglavnom je uslovljena sledećim faktorima:
1. Smanjena genetska varijansa usled prethodne selekcije, što može da uslovi za oko 30% manje genetsko reagovanje;
2. Pristrasnost u selekciji, naročito bikovskih majki ili njihovih kćeri. Zbog posebnog (preferencijalnog) tretmana, takva grla su često bolje vrednovana nego što je njihova stvarna genetska vrednost. Ovaj razlog može da smanji do 25% genetski uspeh;
3. Suboptimalni generacijski interval (što je već spomenuto) i
4. Selekcija na više osobina. Selekcija se često kod mlečnih krava vrši na agregatni genotip (proizvodnja, osobine tipa, sekundarne osobine i dr.). Kada se selekcija vrši na n osobina, koje su iste ekonomske važnosti i nisu u genetskoj korelaciji, intenzitet selekcije biće intenziteta selekcije na jednu osobinu.
I pored navedenog, jedan efikasan odgajivački program treba da uključi što je moguće više osobina od važnosti. I mada je genetski progres tada sporiji, posmatrano na duže, ostvario bi se bolji balans između proizvodnog nivoa i važnih sekundarnih osobina, kao što su reprodukcija i zdravlje.
Metode selekcije
Izbor grla (selekcija) može da se vrši na bazi nekoliko vrsta podataka, koji su, u manjoj ili većoj meri, garancija da ona poseduju poželjne gene za određene osobine. Procena da poseduju ove gene može biti zasnovana na informacijama iz pedigrea, o individualnim sposobnostima, rođacima i potomcima.
Selekcija prema pedigreu.
Ova metoda selekcije je najmanje pouzdana kada se radi o proceni da li su izabrana grla stvarno ona s boljim nasleđem. Obično se praktikuje kod mladih životinja koje još uvek nemaju podatke o sopstvenim performansama ili osobinama potomaka. Ona je, u stvari, prvi korak u izboru grla, čija će vrednost biti potvrđena ili odbačena u sledećim ispitivanjima.
Pri izboru grla primenom ove metode, najveću važnost treba pridavati proizvodnim podacima najbližih predaka: otac i majka i, eventualno, deda i baba po ocu i majci.
Podaci o daljim precima veoma malo doprinose tačnosti procene nasledne osnove jedinke koja se bira.
U savremenim MOET-nukleusnim programima za poboljšanje mlečnih goveda, primena ove metode obezbeđuje smanjenje na minimum generacijskog intervala. Sva grla za zamenu selekcionišu se sa oko godinu dana uzrasta na bazi performanse prve laktacije njihovih majki. Time se postiže da generacijski interval za muška i ženska grla bude dve godine. Treba, međutim, naglasiti da je tačnost selekcije u tom slučaju relativno niska.
Ova metoda se koristi i u selekciji osobina koje se mere kasno u životu, kao što su dugovečnost i otpornost na bolesti, ili osobina izraženih samo kod jednog pola, kao što je materinska sposobnost. Ovo drugo se praktikuje npr. kod tovnih goveda kada se biraju bikovi od krava koje su proizvodile telad s velikom telesnom masom pri zalučenju.
Selekcija prema individualnim sposobnostima.
Ova metoda je izbor i ocenjivanje na bazi podataka o individualnim osobinama, odnosno performans testu. Može se praktikovati za različita svojstva, ali je njena suština u tome da se za priplod koriste superiorne životinje u pogledu sopstvenog fenotipa za određenu sposobnost.
Za primenu ove metode selekcije neophodno je da postoje podaci o fenotipu određene osobine za grla koja su kandidati za odabiranje. Mlečnost, muznost i neke osobine plodnosti, kao što je rađanje potomstva, ispoljavaju se samo u ženskih grla, te se samo kod njih može vršiti selekcija po fenotipu. Kod krava mogu biti uključene još i telesna građa i razvijenost, zdravlje i dugovečnost. Savremeni programi selekcije bikova mlečnih rasa uključuju ocenu za rast, muskuloznost, efikasnost iskorišćavanja hrane i funkcionalnu čvrstinu. Pri izboru za nukleus stada, performans testom mogu biti obuhvaćena i mlada ženska grla u odgoju, a test može biti proširen da bi uključio podatke prve laktacije.
Izbor na bazi performans testa je veoma efikasan način selekcije za osobine s visokim heritabilitetom, koje se mogu direktno meriti na mladim životinjama. To su skoro sve najznačajnije osobine vezane za proizvodnju mesa. Zbog toga, performans test je najčešće prihvaćena metoda za bikove kombinovanih i tovnih rasa, koja omogućuje genetsku ocenu individue putem njene performanse u kontrolisanim uslovima. Individualno ispitivanje mladih životinja vrši se u specijalizovanim stanicama, gde su ujednačeni uslovi ambijenta, ishrane i nege. Time će veliki deo utvrđene varijanse između bikova biti usled aditivnih efekata gena.
Selekcija prema rođacima.
U ovom slučaju je reč o selekciji na osnovu podataka tzv. bočnih rođaka (nisu ni preci, ni potomci) individue koja se odabira. Često se označava i kao sib selekcija, zato što su najznačajniji takvi rođaci braća i sestre, kao i polubraća i polusestre (sib znači brat ili sestra). Udaljeniji srodnici, tetke, ujaci itd. su od manjeg značaja.
Najčešće se informacije o proizvodnim sposobnostima rođaka koriste u slučajevima kada se selekcija vrši za osobine koje se ne ispoljavaju kod oba pola (kao što je mlečnost), ili se ne mogu ustanoviti na živim grlima (sastav trupa i kvalitet mesa). Primena sib selekcije u mlečnom govedarstvu podrazumeva izbor muških grla prema indeksu familije, koristeći informacije o laktaciji njihovih majki i punih i polu-sestara, čime se povećava tačnost selekcije.
Selekcija prema potomcima. Informacije progenog testa su najadekvatnije u selekciji za osobine vezane za pol, kao što su mlečnost, muznost, materinska sposobnost i neke osobine plodnosti, za osobine s niskim heritabilitetom (mlečnost i plodnost) i za osobine trupa u tovnih goveda koje se ne mogu meriti na živim grlima. Za slabe strane progenog testa smatraju se njegova manja tačnost u poređenju s individualnom performansom ako nije testiran dovoljan broj potomaka, produženje generacijskog intervala čekanjem da se dobiju podaci o potomcima i moguće manje intenzivno izlučenje zbog male proporcije životinja koje mogu adekvatno da budu progeno testirane. Takođe se procenjuje daje progeni test skupa metoda, zbog čega ga treba praktikovati samo u selekciji bikova koji će se intenzivno koristiti u veštačkom osemenjavanju ili u vrhunskim stadima priplodnih goveda. Progeni test bikova na mlečnost, muznost, telesnu građu i tip obavlja se u proizvodnim uslovima. Na tovne osobine i kvalitet mesa može se sprovoditi u testnoj stanici, izračunati iz podataka performans testa ili utvrditi na bazi rezultata u tovu njihovih sinova. Od više metoda za ocenu priplodne vrednosti - poređenje vršnjakinja (CC i MCC), selekcijski indeks (SI), metoda najmanjih kvadrata (LS), metoda najboljih objektivnih pokazatelja (BLUP) - u modernom govedarstvu se primenjuje tzv. Animal model (An. mod.) postupak (metoda modela individue). Ova metoda danas se smatra najtačnijom za ocenu priplodne vrednosti bikova i krava, jer koristi informacije od svih poznatih odnosa među životinjama da bi predvidela genetsku sposobnost svake individue. Prema tome, pri oceni po An. mod. uzimaju se u obzir svi sopstveni podaci, kao i oni o precima, srodnicima i potomcima.
Gajenje goveda
Gajenje (odgajivanje) je drugi stub na kome se temelji poboljšanje nasledne osnove goveda. Ono obuhvata sistem primenjenih metoda parenja izabranih grla, sa stanovišta pripadnosti rasi (ili vrsti) i stepena srodstva između njih, odnosno predstavlja kontrolisanu reprodukciju selekcionisanih individua. Uspešni proizvođači biraju i primenjuju adekvatne metode gajenja u cilju veće kontrole nasleđivanja, u odnosu na to kada se koristi samo selekcija.
Načelno, razlikuju se kod goveda, kao i kod drugih vrsta domaćih životinja, metode odgajivanja u čistoj rasi i ukrštanjem. Izbor sistema gajenja treba da bude primarno određen veličinom i kvalitetom stada, finansijskim mogućnostima i veštinom odgajivača i, iznad svega, ciljem koji se želi postići.
Gajenje u čistoj rasi
Ova metoda gajenja, ili kako se još naziva odgajivanje u čistoj krvi, obuhvata parenje životinja iste rase. Čistokrvna životinja se može definisati kao član rase koju čine grla sa kojima ima zajedničko poreklo, odlikuje se specifičnim karakteristikama i upisana je ili ispunjava uslove da bude upisana u herdbuku rase.
Cilj odgajivanja u čistoj rasi je proizvodnja superiorne priplodne stoke. Takav cilj mora da obuhvata poboljšanje proizvodnje i osobina proizvoda. Zbog toga, ovim sistemom gajenja treba da se bave iskusni odgajivači da bi proizveli kvalitetna grla za zamenu u svojim stadima i za druge proizvođače, ili da proizvode čistokrvne bikove za poboljšanje stada s nepotpunim poreklom.
Gajenje u čistoj rasi u srodstvu (inbriding)
Inbriding je sistem parenja životinja koje su u bližem srodstvu nego što je prošek populacije iz koje potiču. Većina proizvođača nastoji da ne primenjuje odgajivanje u srodstvu, jer je iskustvo iz prošlosti pokazalo da je ono povezano s pojavom degenerativnih osobina i opštim opadanjem životne snage i proizvodnje.
Sa genetičkog stanovišta, inbriding povećava stepen homozigotnosti u populaciji, bez obzira na vrstu i broj gena, što daje veću verovatnoću da potomstvo nasleđuje iste gene od roditelja i da, zbog toga, više liči na njih. Opadanje vitalnosti je usled ispoljavanja efekata nepoželjnih (štetnih) gena, takođe zbog povećanja homozigotnosti, koji su do tada bili prekriveni dominantnim genima. Međutim, odgajivanje u srodstvu ne stvara štetne gene, već se oni, njegovom upotrebom, lakše mogu otkriti.
Nema potpune saglasnosti o inbridingu, kada se radi o stepenu srodstva individua koje se pare i u koje svrhe se koristi. Sa stanovišta poboljšanja goveda, mogu se praktikovati sledeći sistemi parenja u srodstvu: incest, linijsko odgajivanje i odgajivanje po familijama.
Incest.
To je sistem parenja grla koja su u najužem srodstvu, u prvom i drugom stepenu, npr. otac i kćerka, mati i sin, brat i sestra. U njegovoj primeni treba računati s povećanom pojavom kongenitalnih anomalija i većim udelom individua koje nisu poželjne za dalju reprodukciju (manja telesna masa, smanjena plodnost i vitalnost), odnosno s većom stopom izlučenja grla iz stada. Incest se danas manje praktikuje nego u periodu stvaranja pojedinih čistih tovnih rasa.
Obično se navode sledeći razlozi za primenu incesta:
1. Povećanje stepena homozigotnosti. Time, s jedne strane, recesivni nepoželjni geni dolaze do izražaja, a grla koja ih nose lako se mogu izlučiti i, s druge, utvrđuju se poželjni geni za određene osobine.
2. Povećanje prepotentnosti. Zbog veće homozigotnosti, povećava se sposobnost životinje, bilo muške ili ženske, da da pečat svojih karakteristika potomstvu.
3. Održavanje u najvećem stepenu srodstvo
sa željenim pretkom.
4. Stvaranje inbrid linija ili familija. Stvaranjem takvih linija i familija i njihovim ukrštanjem dobijaju se životinje sa superiornim prizvodnim osobinama.
Linijsko odgajivanje.
To je parenje u srodstvu u kome se rodbinski odnos drži koliko je moguće bliskim s nekim poznatim muškim pretkom, osnivačem linije. S biološkog stanovišta, incest i linijsko odgajivanje su isti sistem parenja, a razlikuju se samo u intenzitetu. Obično u programima linijskog odgajivanja stepen srodstva nije bliži od parenja polubrata i polusestre, obično je širi, kao što je deda x unuka, baba x unuk i si.
Linijsko odgajivanje ima iste prednosti i nedostatke kao i incest, ali u mnogo manjem stepenu. Ono je sigurna metoda odgajivanja koja pruža manju mogućnost da se postigne izuzetna nadmoćnost u priplodnom stadu, ali je i manji rizik da se dogodi veliki promašaj.
Odgajivanje po familijama. Ovo odgajivanje, suprotno linijskom, vezuje se za poznato žensko grlo, osnivača familije, Cilj je da se proizvodne sposobnosti neke izvanredne krave, što je moguće duže, održe i prošire unutar stada.
Treba napomenuti da unutar familije mogu da postoje puna braća i sestre i polubraća i polusestre. U prvom slučaju je to potomstvo jednog roditeljskog para, a u drugom potomstvo jedne krave, dobij eno parenjem s više bikova. Glavni selekcijski kriterijum pri korišćenju informacija o familiji je fenotipska vrednost svih njenih članova: procenjeni rezultati, individualne sposobnosti i proizvodnost potomaka (o tome je bilo reči u prikazu selekcije prema rođacima).
Odgajivanje u čistoj rasi bez srodstva To je parenje grla iste rase koja nisu u srodstvu po poreklu, najmanje 4 do 6 generacija predaka. Ovu metodu gajenja današnji proizvođači čistokrvnih goveda najviše koriste, a verovatno je da će to činiti i u budućnosti, jer se time izbegavaju moguće posledice odgajivanja u srodstvu.
U pogledu genetskih efekata, ovaj sistem odgajivanja je suprotan inbridingu. Dok gajenje u srodstvu povećava homozigotnost, parenje u čistoj rasi van srodstva ima tendenciju da poveća heterozigotnost alelnih gena. Poželjni efekti u poboljšanju goveda mogu se postići samo izborom najboljih grla za reprodukciju i nastojanjem da priplodnjaci po genetskoj vrednosti budu znatno iznad prošeka stada.
Ovo gajenje može biti sastavni deo programa linijskog odgajivanja ili incesta. Kao što je već istaknuto, inbriding, generalno, povećava homozigotnost gena i za poželjne i za nepoželjne osobine. Pojava određenih defekata u stadu najbolje se može eliminisati uvođenjem priplodnjaka odgajenog van srodstva, koji je slobodan od takvih štetnih gena. Ovaj način gajenja poznat je kao osvežavanje krvi.
Prof. dr Georgi Antov
