VIROZE KROMPIRA
...nastavak teksta..."Zaštita krompira".
Proizvodnja krompira je pod uticajem velikog broja različitih činilaca infektivne i neinfektivne prirode, među kojima najznačajnije mesto pripada virusima obzirom na način prenošenja, brzinu širenja, sistemičan karakter zaraze i uticaj na smanjenje prinosa. Koliki je značaj virusa u proizvodnji krompira govore i podaci da je krompir prva biljka značajna za ishranu na kojoj su zabeleženi simptomi virusne zaraze. Veliki gubici uzrokovani "degeneracijom" krompira zabeleženi su u Engleskoj u drugoj polovini XVIII veka. Kasnije je identifikovano i dokazano da je "degeneracija" ("izrođavanje") prouzrokovana virusima čiji je krompir domaćin.
Ozbiljnijim radom na problemu viroza krompira, u našoj zemlji, se počelo baviti veoma kasno, sredinom osamdesetih godina. Taj rad se uglavnom odnosio na uvođenje savremenih metoda rutinske dijagnostike virusa (ELISA test), ispitivanje frekvencije virusa krompira u nas, zaštita od virusne zaraze i sl.
Uticaj kvaliteta semenskog materijala na prinos krompira je posebno izražen zbog podložnosti ove biljke izrođavanju uticajem više virusa čiji je krompir domaćin, a koji se prenose iz generacije u generaciju vegetativnim delovima biljke, krtolama. Krompir je domaćin većeg broja fitopatogenih gljiva, bakterija i virusa. S obzirom na vegetativni način razmnožavanja većina ovih patogena se prenosi krtolama, što pre svega važi za viruse. Virusi se ističu po svom uticaju ne samo na prinos nego i na kvalitet krompira.
Uspešna, savremena i ekonomična proizvodnja krompira za različite namene se ne može zamisliti bez upotrebe zdravog, odnosno u dozvoljenim granicama virusima zaraženog semena (zaraza u tolerantnim granicama, a što je i zakonski regulisano u svakoj zemlji koja se bavi ovom problematikom).
Virusi su veoma sitne, submikroskopske čestice koje mogu prouzrokovati bolesti biljaka i životinja. To je posebna grupa infektivnih agenasa koja se razlikuje od jedno i višećelijskih prouzrokovača bolesti krompira, bakterija i gljiva. Poznato je više od 20 virusa koji u prirodnim uslovima mogu da zaraze krompir i prouzrokuju bolest. Većina od njih može prouzrokovati značajno smanjenje prinosa. Međutim, značaj virusa opredeljuje, pored uticaja na smanjenje prinosa i njihova raširenost, brzina širenja odnosno brojnost vektora kojim se širi sa zaraženih na zdrave biljke.
Virusi se šire sa jedne na drugu biljku unutar useva ili sa jednog na drugi usev. Neki virusi kao što je X-VKr se šire kontaktom jedne sa drugom biljkom uz uslov da je došlo do minimalnog povređivanja tkiva i jedne i druge biljke, koje omogucuje prenošenje virusa. Medutim, ima virusa koji se ne prenose mehanički kao što je virus uvijenosti lišća krompira. Većina virusa krompira se prenose lisnim vašima koje predstavljaju najznačajnije vektore kojima se širi virus. Neke viruse prenose i drugi vektori kao što su nematode, cikade, zoospore nekih gljiva i sl.
Suzbijanje virusa krompira, predstavlja sprečavanje njihovog širenja ili zaražavanja zdravih biljaka. To je složen i komplikovan posao u kojem, ako nema reda, svaki parcijalan rad može biti uzaludan.
Suzbijanje virusa predstavlja onemogućavanje lanca zaraze: spoljni izvor zaraze (zaražene biljke krompira u okruženju, jelovni krompir) ili unutrašnji izvor zaraze (bolesne biljke u usevu - unutrašnji izvor zaraze) vektor (lisne vaši) zdrava biljka krompira zaražena biljka u zdravom usevu (unutrašnji izvor zaraze) itd.
Slika: Biljne vaši - prenosioci virusnih oboljenja.
 |
 |
Presecanje lanca zaraze se postiže eliminacijom ili izvora zaraze (zaražene biljke krompira, jelovni krompir) ili lisnih vaši kao vektora. Ako nema izvora virusa, nema ni problema sa virusnim bolestima.
Eliminisanje izvora zaraze podrazumeva eliminisanje spoljnjeg izvora zaraze uzgojem semenskog krompira u područjima bez proizvodnje jelovnog krompira i eliminisanje unutrašnjeg izvora zaraze uzgojem (umnožavanjem) bezvirusnog semenskog krompira u takvim područjima. Eliminisanje vektora virusa (lisne vaši) radi onemogućavanja prenošenja virusa je mnogo teže pogotovu kada se radi o prenošenju neperzistentnih virusa (Y-VKr).
Virusi uzrokuju različite simptome na lišću, krtolama i stablu koji zavise od genotipa odnosno sorte krompira, uslova spoljnje sredine, soja virusa i sl.
U našoj zemlji virusi pričinjavaju proizvodnji krompira ogromne štete. Nijedna grupa prouzrokovača bolesti, za sada i do sada, u nas ne nanosi proizvodnji krompira tolike štete kao viroze. Procenjuje se da je prosečan prinos krompira u našoj zemlji zbog korišćenja virusima zaraženog i izrođenog semena tri puta manji. To je osnovni razlog niskih prinosa krompira u nas koji ne prelaze 9-10 t/ha. Ako se uzme da pod krompirom u Jugoslaviji ima nešto više od 100 hiljada hektara, onda nam je jasno kolike su novčane štete zbog viroza odnosno nekorišćenja pravog semena u proizvodnji konzumnog krompira.
Na bazi detaljnih istraživanja može se sa sigurnošću konstatovati da u našoj zemlji virusi uzrokuju za najmanje tri puta smanjenje prinosa. Znači, ukoliko bi se za setvu koristilo seme zaraženo virusima u tolerantnim granicama, prosečan prinos krompira bi bio povećan za najmanje tri puta od dosadašnjeg. Dakle, najznačajniji rezultat virusne zaraze jeste smanjenje prinosa. Biljke zaražene virusima daju manji prinos i sitnije krtole. Najveći problem je u tome što se takve krtole ne mogu dalje koristiti za umnožavanje ili, a ako se koriste daju, zbog sistemične zaraze, bolesne biljke i degenerisan usev i, zavisno od virusa, u određenom stepenu smanjen prinos krtola.
Najznačajniji način širenja virusa su: zaraženim krtolama iz vegetacije u vegetaciju vašima u toku vegetacije Yvirus krompira, Y-VKr (potato virus Y, PVY) i virus uvijenosti lišća krompira, VULKr (potato leaf roll virus, PLRV).
Y VIRUS KROMPIRA (Y-VKr)
Raširenost i štetnost
Y virus krompira je, za sada, najznačajniji i ekonomski najštetniji virus krompira u Jugoslaviji. Pored njegovog uticaja na smanjenje prinosa zaraženih biljaka, što zavisi od soja virusa, sorte krompira, uslova spoljne sredine i sl., njegov značaj se ogleda u brzini širenja (zaražavanja) zdravih biljaka kao i u uticaju nekrotičnog soja ovog virusa (PVYNTN) na pojavu prstenaste nekroze krtola (PNKKr) na osetljivim sortama. Zbog te bolesti su mnoge sorte krompira dobrog konzumnog kvaliteta povučene iz proizvodnje.
Y-VKr spada u opšte rasprostranjene viruse krompira. Smatra se da je YVKro najrasprostranjeniji soj i da je raširen u čitavom svetu, dok je Y-VKrN rasprostranjen u Evropi.
Kod nas je Y-VKr najrasprostranjeniji virus krompira. Pored opšte rasprostranjenosti ovog virusa u nas, on se najintezivnije širi od svih drugih virusa krompira. Tako je utvrđeno da se za jednu vegetaciju, u zavisnosti od lokaliteta, ostvari zaraza sa ovim virusom veća od 50%. Posebno je početak ove decenije obeležen epidemijskim širenjem nekrotičnog soja ovog virusa kao i bolesti prstenaste nekroze krtola čiji je on prouzrokovač (Y-VKrNTN).
Slike: Simptomi Y virusa na lišću krompira.
 |
 |
Simptomi bolesti
Simptomi koje pruzrokuje prisustvo Y virusa u biljci krompira najčešće zavise od soja virusa, sorte krompira, vremena inokulacije (primarna ili sekundarna zaraza) i uslova spoljne sredine (temperatura) i drugih faktora.
Nekrotični soj Y-VKr uzrokuje blaže simptome u odnosu na Y-VKro i Y-VKrC. Većina sorti, na prisustvo virusa, u godini inokulacije (simptomi primarne zaraze) reaguju slabim do srednjim šarenilom i mozaikom. Isto tako, što je ređa pojava, neke sorte reaguju crtičastom, prstenastom i tačkastom nekrozom. Simptomi na biljkama dobijenim od virusom zaražene krtole (sekundarni) su srednje do jače šarenilo i mozaik lišća praćeno naboranošću liski složenog lista krompira. Nekroze su retke. Međutim, kod nekih sorti primarni simptomi su nekroza nervature, a sekundarni šarenilo i mozaik (ređe).
Koji se simptomi virusne zaraze najčešće sreću na našim krompirištima? Najčešći simptomi su mozaik i šarenilo u drugoj i trećoj godini zbog, za to vrijeme, 100% zaraženosti biljaka sa YVKrN. Pošto se daljim umnožavanjem akumulira i virus uvijenosti lišća krompira, tipični simptomi zaraze Y-VKrN potpuno se gube.
Simptomi bolesti se ispoljavaju i na krtolama. Nekrotični soj Y-VKrN, odnosno Y-VKrNTN (necrotic-tuber necrotic) uzrokuje na krtolama osetljivih sorti nekrozu tkiva u obliku prstenova, pa je i bolest nazvana prstenasta nekroza krtola krompira (PNKKr).
Pojava prstenaste nekroze krtola prvi put je zabeležena na prostoru bivše Jugoslaviji u jesen 1987 godine na jednom lokalitetu centralnog dela Republike Srpske, prilikom vađenja krompira. Nakon toga, krtole sa istim simptomima su registrovane sledećih godina na više lokaliteta različitih nadmorskih visina. Brojnost i intezitet nalaza prstenaste nekroze krtola krompira (PNKKr) (potato tuber ring necrosis disease, PTRND) je u usponu, što upozorava na ozbiljnu opasnost za domaću proizvodnju. Poseban značaj ima i činjenica da je ista pojava zabeležena u više zemalja Evrope, pri čemu prva zapažanja datiraju s početka osamdesetih godina. U bivšoj Jugoslaviji je osim u Republici Srpskoj, prstenasta nekroza krtola krompira zabeležena je i u Sloveniji i Srbiji 1989 godine.
Uz određena sortna variranja ovi simptomi su vrlo karakteristični i razlikuju se od svih ranije poznatih pojava na krtolama. Odlikuju se krupnim nekrotičnim prstenovima, koji mogu biti pojedinačni ili koncentrični, neretko međusobno spojeni, različito raspoređeni, a po pravilu okružuju okca. Osnovna razlika u odnosu na druge nekrotične pojave je da su prstenovi površinskog tipa i da se nikada ne nalaze duboko u unutrašnjosti krtole.
Razvoj simptoma na krtolama je nekada postepen. U laboratorijskom ogledu izvedenom mehaničkom inokulacijom lišća biljaka krompira zaraženim sokom, utvrđeno je da su prstenovi u početku vrlo blago reljefno uzdignuti iznad površine. Zatim oni postepeno menjaju boju, u početku neznatno različitu od boje okolnog tkiva. Kasnije postaju tamniji, a njihove konture oštrije urezane, često u vidu uskog kanala, širine par milimetara, čiji rubovi pucaju i tako odvajaju područje okruženo prstenom od okolnog tkiva.
Tkivo koje leži neposredno ispod prstena, u početku je plitko nekrotično. Tokom vremena nekroza sa površine prodire nešto dublje, ostajući ipak vezana neposredno za područje pokožice, odnosno za površinu krtole. Na preseku, u središtu odnosno duboko u mesu krtole, ne javljaju se nikakve nekroze.
Obični soj (Y-VKro)/PVYo/. Najčešći primarni simptomi prouzrokovani običnim sojem Y-VKr, zavisno od sorte krompira, su nekroza, šarenilo, žućenje i prevremeno odumiranje lišća. Nekroza lisnog tkiva je najčešća u obliku crtičavosti (nekroze) nervature i nekrotičnih kružića što dovodi do opadanja lišća. U slučaju sekundarne zaraze javlja se takođe crtičasta nekroza nervature, mozaično šarenilo, povijanje vrhova listića, odnosno kovrxanja lišća. Lišće je krto i lako se lomi. Sušenje i opadanje donjeg lišća uzrokuje pojavu da samo vršno lišće ostaje kovrxavo skraćenih peteljki. Takav stadij zovemo "palma". Nekroze se javljaju i na stablu. Nekroze su najcešće jače kod primarne nego kod sekundarne zaraze. Postoje velike razlike u intezitetu simptoma među različitim sortama krompira.
C soj (YCVKr)/PVYC/ je, po sadašnjim saznanjima, redak soj Y-VKr u nas. Primarni simptomi zavise od sorte krompira, a najčešći su nekroza, šarenilo i kovrdžavost. Sekundarni simptomi su nekroze u obliku prstenova i crtica, kovrdžavost i šarenilo lišća.
Prenošenje i širenje virusa
Virus se iz generacije u generaciju prenosi zaraženim krtolama. Virus se prenosi mehanički inokulacijom sokom zaražene biljke, kalemljenjem stabljike i krtola i lisnim vašima. Lisne vaši su najznačajniji vektori virusa i uglavnom su odgovorne za njegovo širenje u prirodi. Veliki broj vrsta lisnih vaši su vektori virusa koga prenose na neperzistentan način, od kojih je Myzus persicae najefikasniji vektor. Vaš hraneći se na zaraženoj biljci je sposobna da za 20-60 sekundi usvoji virus i za isto to vreme je sposobna da zarazi zdravu biljku. Poznato je da najveći broj lisnih vaši prenosi ovaj virus sa različitom efikasnošću. Nije poznato da se virus prenosi botaničkim semenom krompira.
Suzbijanje
* Korišćenje u proizvodnji sorti otpornih na zaražavanje Y-VKr.
*Korišćenje u proizvodnji sorti otpornih prema prstenastoj nekrozi krtola krompira.
*Sadnja zdravih, bezvirusnih, krtola. Za zasnivanje proizvodnje semenskog krompira niže klase koristiti ili bezvirusni ili semenski krompir više klase sa maksimalno dozvoljenim procentom krtola zaraženih Y-VKr za tu klasu.
*Za proizvodnju konzumnog krompira koristiti pravo seme sa tolerantnim procentom zaraženih krtola YVKr.
*Proizvodnja pravog kvalitetnog semenskog krompira i njegova upotreba u proizvodnji konzumnog krompira.
*Eliminacija unutrašnjeg izvora zaraze, čišćenje useva od zaraženih biljaka (negativna selekcija). Čišćenje useva semenskog krompira od eventualno bolesnih biljaka mora da se obavi najkasnije do kraja prve trećine vegetacionog perioda. Ova mera ima smisao samo tada jer se smanjuje rizik o daljeg širenja virusa i zaražavanja zdravih biljaka.
*Suzbijanje vektora sistemičnim insekticidima radi sprečavanja širenja virusa sa zaraženih biljaka unutar useva. Primena insekticida radi sprečavanja širenja Y-VKr može biti efikasna u izvesnom stepenu ako se tretira usev semenskog krompira koji se uzgaja u izolovanom lokalitetu daleko od spoljnjeg izvora zaraze. U tom slučaju, ukoliko postoje zaražene biljke unutar useva, lisna vaš kada sleti na eventualno bolesnu biljku sa usvajanjem virusa usvoji i insekticid. Za vreme dok pokuša da pređe na zdravu biljku postoji mogućnost da ugine. Primena insekticida u suzbijanju širenja Y-VKr sa izvora zaraze iz okruženja nema nikakvog efekta ili u izvesnom stepenu i kontraefekat. U ovom slučaju, ako se semenski krompir uzgaja gde u okruženju ima proizvodnje konzumnog krompira koji je izvor zaraze, kada lisna vaš doleti iz drugog useva noseći i virus, ona će po sletanju na zdravu, insekticidom tretiranu, biljku semenskog useva čim počne da se hrani preneti i virus. Posle prenošenja virusa usvojiće i insekticid i nakon obavljene zaraze tek uginuti.
* Dislokacija proizvodnje semenskog krompira u izolovana područja bez proizvodnje konzumnog krompira kao izvora zaraze. Ovo je najvažnija mera zaštite krompira od zaraze YVKr. Ona je ujedno i uslov za primenu drugih mera u tehnologiji.
*Aplikacija lakih ulja radi sprečavanja zaraze Y-VKr. Ova mera ima uticaja na zaštitu od zaraze ovim virusom. Primenjuje se kod proizvodnje visokih klasa semenskog krompira.
*Proizvodnja bezvirusnog semenskog krompira kulturom tkiva.
VIRUS UVIJENOSTI LIŠĆA KROMPIRA (VULKr)
Raširenost i štetnost
Virus uvijenosti lišća krompira je uz Y-VKr ekonomski najštetniji virus krompira u Jugoslaviji. Raširen je svugde u svetu gde se uzgaja krompir. Virus smanjuje prinos zaraženih biljaka i preko 70%.
Prateći poslednjih nekoliko godina stanje sa širenjem VULKr može se zaključiti da je, bez obzira što se širi lisnim vašima na perzistentan način, njegovo širenje nešto sporije u odnosu na YVKr. Međutim, uzgojem krompira tri ili četiri godine u uslovima visokog infekcijskog pritiska virus zarazi usev 100%, koji seY-VKr zarazio već druge godine.
Simptomi bolesti
Simptomi virusne zaraze se javljaju na lišću, a mogu se javiti i na krtolama. Oni zavise od sorte i uslova uzgoja koje čine činioci spoljne sredine. Međutim, u nekim slučajevima simptome uvijenosti lišća mogu prouzrokovati i neki drugi činioci pa je iz tog razloga nekada teško vizuelno razlikovati tu i uvijenost lišća čiji je prouzrokovač virus. To je neinfektivna uvijenost čiji je uzročnik poremećaj u sastavu hranljivih materija, strukture i reakcije zemljišta i uvijenost uzrokovana zaraženošću biljaka gljivom Thanatephorus cucumeris i drugim patogenima.
Primarni simptomi prouzrokovani zaraženošću biljaka VULKr se javljaju u tekućoj sezoni, posle ostvarene zaraze. Oni se ispoljavaju uvijanjem liski složenog lista krompira prema licu. Karakteristika primarnih simptoma jeste uvijanje mlađeg lišća na vršnom delu biljke. Sekundarni simptomi virusne zaraze se javljaju na biljkama dobijenim iz zaraženih krtola. Ispoljavaju se jakim uvijanjem starijeg lišća na donjem delu stabla.
Simptomi virusne zaraze se mogu naći i na krtolama nekih sorti krompira u obliku nekroze provodnog sistema floema i mrežaste nekroze na preseku krtole (net necrosis). Nekroza floema se može uočiti kod sorte Russet Burbank. Nekroza floema se javlja i kod primarne i sekundarne zaraze i uočljivija je kod krupnijih krtola.
Najznačajniji način širenja virusa je zaraženim krtolama i vektorima, lisnim vašima. Nije utvrđeno da se virus prenosi botaničkim semenom.
Prenošenje zaraženim krtolama, obzirom na sistemičan karakter zaraze, je najrasprostranjeniji način širenja virusa, a samim tim i bolesti koju prouzrokuje. Krtole poreklom od virusom zaražene biljke su zaražene. Takve krtole daju bolesne biljke sa prisutnim prouzrokovačem bolesti, virusom; i tako iz generacije u generaciju. U slučaju, kao što je to u nas, da se u proizvodnji konzumnog krompira koristi veoma malo pravog, i u tolerantnim granicama virusom zaraženog semena, virus se izuzetno brzo širi korišćenjem za sadnju zaraženih krtola.
Najznačajniji način širenje virusa u polju je vektorima, lisnim vašima (fam. Aphididae). Smatra se da je Myzus persicae najefikasniji i najznačajniji vektor ovog virusa. Pored ove, i niz drugih vrsta lisnih vaši su vektori virusa kao što su Myzus ascalonicus, Aulacorthum solani, Macrosiphum euphorbiae, Aphis nasturtii, Brachycaudus helichrysi, Phorodon humuli, Rhopalosiphonius latysiphon i dr. Lisne vaši prenose virus na perzistentan način. Za usvajanje virusa vaš se hrani na zaraženoj biljci oko 20-30 minuta. Posle toga perioda vaš usvaja virus, i posle perioda inkubacije, dok je živa, hraneći se na zdravim biljkama, sposobna je da prenese virus u njih i tako ih zarazi. Vetar može da prenese krilate forme vaši i na udaljenost od desetine, čak i stotine kilometara, šireći tako i virus.
Osim u polju, virus se može širiti vašima i tokom skladištenja krompira. Vaš može preneti virus sa zaraženih na zdrave klice naklijalih krtola krompira.
Suzbijanje *Korišćenje u proizvodnji sorti otpornih prema VULKr.
*Korišćenje za sadnju zdravih, bezvirusnih krtola ili sadnog materijala minimalno zaraženog virusom
*Suzbijanje vektora radi sprečavanja širenja virusa primenom sistemičnih insekticida. Ova mera zaštite semenskog krompira kod suzbijanja širenja VULKr, u odnosu na Y-VKr, je efikasna i može se koristiti. Obzirom da se VULKr prenosi na perzistentan način i da posle usvajanja virusa od strane vaši na zaraženoj biljci mora da prode izvesno vreme inkubacije da bi nakon toga bila sposobna da zarazi novu biljku, za to vreme vaš po usvajanju virusa, a sa njim i insekticida, pa do momenta eventualnog prenošenja, uginjava.
*Eliminacija unutrašnjeg izvora zaraze, čišćenje useva od zaraženih biljaka (negativna selekcija) /vidi kod Y-VKr/.
*Suzbijanje spoljnjeg izvora zaraze. Ovo je najvažnija mera, preduslov i garancija uspešne proizvodnje semenskog krompira, odnosno zaštite od VULKr. Ona podrazumeva dislokaciju proizvodnje semenskog krompira u izolovana područja bez proizvodnje konzumnog krompira kao izvora zaraze. Ona je ujedno i uslov za primenu drugih mera u tehnologiji proizvodnje semenskog krompira odnosno u zaštiti od viroza.
Slika a) b) i c) :
Simptomi virusne zaraze VULKr.
 |
 |
 |
...nastavak u tekstu..."Plamenjača krompira i paradajza".
