Paprika, paradajz i plavi patlidžan su biljke iz porodice pomo’ćnica (Solanaceae), slične po mnogim osobinama i načinu gajenja. One su zajednički domaćini nekih ekonomski vrlo štetnih virusa, u koje spadaju virusi mozaika krastavca, mozaika duvana, mozaika lucerke, mozaika krompira, crti’častog mozaika krompira, uvenulosti boba i bronzavosti paradajza. Pored toga, one su domaćini i nekih manje štetnih virusa, kao što je paradajz domaćin virusu crne prstenaste pegavosti, žbunaste kržljavosti i besemenosti paradajza, a plavi patlidžan domaćin virusu mozai’čne kržljavosti. Stolbur je zajedničko mikoplazmozno oboljenje ovih biljaka.
Virus mozaika krastavca na paprici, paradajzu i plavom patlidzanu - CMV
Cucumber mosaic virus on pepper, tomato and eggplant
Sl.1/1Divlji krastavac 2 - 6 Simptomi CMV na krastavcu, paradajzu i paprici
Virus mozaika krastavca je kod nas jedan od najraširenijih virusa na paprici i paradajzu. Može se pretpostaviti da ga ima i na plavom patlidžanu, mada to još nije eksperimentalno utvrðeno. Neosporno je da je po štetnosti ovaj virus najopasniji za proizvodnju paprike. S obzirom na lako širenje vašima i veliku osetljivost gajenih ku1tivara, on se nalazi skoro u svim usevima paprike, naro’čito u njivskoj proizvodnji.
Štetnost virusa se og1eda u smanjenom prinosu i pogoršanom kvalitetu plodova. U rano zaraženih bi1jaka, kako se to obi’čno dešava u prirodi, gubici u prinosu su posebno izraženi i mogu se kretati od 60 do 100 % od o’čekivanog prinosa.
Simptomi oboljenja su veoma upadljivi na svim zeljastim organima biljke. Stepen njihove izraženosti zavisi od osetljivosti kultivara paprike, viru1entnosti soja virusa, starosti biljke i uslova sredine. Prvi simptomi na lišcu su u obliku finog hloroti’čnog mozaika; sa razvojem obo1jenja pokazuju se žutepege, nepravilno okrug1e, ponekad u vidu štita. U nekih ku1tivara duž mozaičnih šara i pega javlja se mrka boja kao posledica nekroze tkiva. Promene u razvoju liski su različite i upadljive. Tako u nekih zaraženih biljaka liske postaju sužene i izdužene (vrbolike), a u nekih su kraće i sitnije, naro’čito pri vrhu biljaka. U nekim slučajevima pojedine liske mogu biti i veće od normalnih, sa jako izraženim nervima i srednjim nervom u cik-cak položaju.
Zbog izobličenja cveta i sterilnosti polena plodovi se ne obrazuju, ili je njihov broj mai. Obrazovani p1odovi su krž1javi, izob1ičeni, a često i sa nekrozom površinskih tkriva. Neki izolati virusa izazivaju nenorma1no izduživanje pete1jki, koje su ponekad 2 - 3 puta duže od plodova. Duž stabla i gran’čica, naro’čito u osetljivih ku1tivara, javljaju se nekrotične crtice mrke boje, kao znak delimi’čnog izumiranja tkiva.
Na zaraženim biljkama obrazuje se ve’ći broj gran’čica sa skra’ćenim meðukolencima i zbijenim liš’ćem. Zbog ovakvih promena biljke su metli’častog i žbunastog izgleda, pa se oboljenje po tome i naziva metli’čavost i žbunolikost paprike. U slu’čajevima ranih zaraza metli’čavost zahvata cele biljke, a u kasnijim zarazama ona se javlja delimično, počev od mesta zaraze.
U povoljnim agrotehni’čkim uslovima zaražene biljke rastu i razvijaju se do kraja vegetacije, dobre su bujnosti i vitalnosti, ali samo sa pokojim kržljavim plodom, što zbunjuje neupućene proizvoða’če paprike.
Virus mozaika krastavca javlja se u prirodi i na paradajzu. Meðutim, broj zaraženih biljaka manji je nego što je to slu’čaj kod paprike. Prema nekim zapažanjima retke su zaraze preko 10 % biljaka u usevu paradajza.
Zaražene biljke paradajza ispoljavaju veoma teške patoloske promene. Na lišću zaraženih biljaka u početku se zapaža slabije mozaično šarenilo, koje sa razvojem bolesti postaje sve upadljivije. Promene su veoma izrazite u obrazovanju liski, koje se nenormalno sužavaju i izdužuju u obliku kon’častih tvorevina. Skra’ćena i zbijena kolenca menjaju opšti izgled biljaka. Virulentni sojevi izazivaju nekrozu duž lisnih nerava, crti’časte nekrotične pege duž stabla i izumiranje vrhova lastara. Virus izaziva, naro’čito u združenoj zarazi sa virusom mozaika duvana, sterilnost cvetova. Štetnost ovih promena u proizvodnji zavisi od broja zaraženih biljaka u usevu.
Virus mozaika krastavca izaziva jedan poseban tip mozaika na plavom patlidžanu. Ovaj tip mozaika je opisan u Evropi i mogao bi se označiti kao evropski, da bi se jasnije razlikovao od drugog tipa mozaika koji je poznat u zemljama ameri’čog kontinenta.
U prirodi se virus mozaika krastavca održava u velikom broju jednogodišnjih i višegodišnjih doma’ćina, meðu kojima se nalaze i gajene i korovske bi1jke. Njegovi jednogodišnji domaćini meðu povrtarskim bi1jkama su Cucumis sativus - krastavac, C. melo - dinja, Cucurbita maxima, C. pepo, tikva - Citrullus vulgaris - lubenica i dr., zatim neke dvogodišnje bi1jke: celer, spana’ć, ozima salata itd. Višegodišnji prirodni doma’ćini i izvori zaraza, su lucerka, crvena dete1ina i bela detelina. U njegove višegodišnje doma’ćine spadaju i neke vrste cve’ća, kao što su: gladiola, georgina itd. Jednogodišnje korovske bi1jke koje su oset1jive prema virusu i koje se ‘često nalaze u usevu paprike i paradajza jesu: Amaranthus retroflexus, Allaria officinalis, Datura stramonium, Rumex acetocla, Senecio vulgaris, Silene inflata, Solanum nigrum, Sonchus oleraceus, Stellaria media i dr.
Iz zaraženih biljaka virus se prenosi na neperzistentan na’čin ve’ćim brojem raznih vrsta vaši. Dosadašnja ispitivanja pokazala su da su vaši Myzus persicae i Aphis gossypii ispoljile naro’čitu aktivnost u prenošenju ovog virusa na papriku. Posle ishrane na zaraženoj bi1jci M. persicae je, na primer, sposobna da u toku prvih pet minuta obavi najve’ći broj zaraza, a svoju vektorsku aktivnost zadržava 10 do minuta. Pošto su populacije vaši skoro redovno mnogobrojne, to je i njihova uloga u prenošenju virusa veoma zna’čajna.
Po ve’ćini istraživaca virus mozaika krastavca se ne prenosi semenom paprike, ali se prenosi semenom divljeg krastavca (Micrampelis lobata), semenom dinje (Cucumis melo), a prema nekim podacima i semenom korovske biljke mišjakinje (Strellaria media). Uloga zaraženog semena je zna’čajna zbog dužeg održavanja virusa i njegovog prenosenja iz godine u godinu.
Sl.2 Lisne vaši Myzus persicae i Aphis gossypii
Virus se lako prenosi sokom (mehani’čki) zaraženih bi1jaka. Ovaj na’čin prenošenja je naro’čito opasan ako su zaražene mlade biljke u rasadu. Zbog njihovog gustog sklopa u toku nege rasada i kasnije, prilikom presaðivanja, zaraza se može dodirom preneti na sve bi1jke. Zna’čajno je pomenuti da se virus održava i prenosi zaostalim zaraženim biljnim delovima u zemljištu. Ovaj na’čin prenošenja je od posebne važnosti u proizvodnji rasada i biljaka u zašti’ćenom prostoru. U staklenicima i plastenicima biljni ostaci se, zbog odsustva delovanja atmosferilija, sporije razlažu nego na otvorenom polju. Pomenuti podaci pokazuju da se virus mozaika krastavca održava u velikom broju svojih doma’ćina i da se obilno prenosi na više na’čina, sto obezbeðuje visok potencijal zaražavanja paprike i paradajza u prirodi. Ipak, stepen zaraze ovim virusom u najve’ćoj meri zavisi od zaraženosti biljnog pokriva’ča i aktivnosti biljnih vaši u prvom delu vegetacije paprike.
Za suzbijanje virusa preporu’čuje se nekoliko mera koje se dopunjuju, pa ih zato treba sve primenjivati. Prvo, za proizvodnju koristiti isklju’čivo zdrav rasad. Rasad i biljke u zatvorenom prostoru proizvoditi na novom zemljistu bez zaraženih bi1jnih ostataka. U rasadu i zatvorenom prostoru uništavati sve zaražene bi1jke. Za proizvodnju u polju primeniti plodored sa pretkulturama koje nisu osetljive prema virusu (pšenica, jeeam i dr.). Naro’čito ne koristiti zemljište na kome su prethodno gajeni krastavac, dinja, spana’ć, lucerka i crvena detelina, posto biljni ostaci i zaostale biljke mogu predstavljati izvore zaraza. Uništavanje korova u usevima neophodnaje mera, posto su neki od njih mogu’ći izvori zaraza. Hemijsko suzbijanje vektorskih vaši može da bude korisna mera samo ako se paprika gaji na velikim površinama, izolovanim od drugih osetljivih useva.
Virus mozaika lucerke na paprici, paradajzu i plavom patlidzanu AMV
Alfalfa mosaic virus on pepper, tomato, eggplant
Virus mozaika lucerke zaražava veliki broj povrtarskih biljaka i zato predstavlja ekonomski štetnog parazita u povrtarskoj proizvodnji. Povrtarske biljke, njegovi poznati doma’ćini, pripadaju raznim bi1jnim porodicama, kao sto su: pomo’ćnice (Solanaceae): paprika (Capsicum annum, C. frutescens), para dajz (Lycopersicon esculentum), plavi patlidžan (Solanum melongena), krompir (Solanum tuberosum); leptirnja’če (Papilionaceae):
Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Vicia faba, Vigna sinensis; štitonoše: Apium graveolens, Daucus carota ssp. sativus; glavi’čarke (Compositeae): endivija (Cichorium endivia), zelena salata (Lactuca sativa).
Od pomenutih povrtarskih bi1jaka paprlka je jedan od najzna’čajnijih doma’ćina u ‘čijoj proizvodnji ovaj virus izaziva ve1ike štete. Virus mozaika lucerke je ekonomski zna’čajan u proizvodnji paprike, jer može da prepolovi prinose zaraženih biljaka. Simptomi oboljenja javljaju se vrlo rano, još na kotiledonim listi’ćima, kada zaraze biljaka poti’ču iz zarazenog semena.
Zaraženi kotiledoni prepoznaju se po sitnim (ta’čkastim) beli’častim pegama koje skoro ravnomerno pokrivaju njihovu površinu. Zaraženi kotiledoni vidno zaostaju u porastu. Po ovakvim simptomima zaražene bilj’čice mogu se prepoznati još u rasadu (u toploj leji), odakle ih treba odmah odstranjivati.
Sl.3 Simptomi AMV na paprici
Slični simptomi javljaju se i na prvom stalnom listu; to su bele i žu’ćkaste pege nepravilnog oblika, koje se zatim javljaju i na ostalom liš’ću. Kasnije, pege su znatno krupnije i zahvataju tkiva izmeðu nerava. Obi’čno se šire od osnove prema vrhu liske, a u nekim slu’čajevima širenje je i u obratnom pravcu.
Pege su izrazito beli’časte i žu’ćkaste, pa se po upadljivom šarenom izgledu liš’ća oboljenje naziva lisno šarenilo paprike. U slu’čajevima zaraze semenom biljke znatno zaostaju u porastu, slabo cvetaju, a zametanje plodova je veoma umanjeno. Duž plodova, dok su zeleni, javljaju se linije ili uske beli’časte ili žu’ćkaste trake, i to je jedan dijagnosti’či znak oboljenja; zaraženi plodovi su obi’čno iskrivljeni prema vršnoj tre’ćini ili polovini. Simptomi oboljenja se blaže ispoljavaju ukoliko su zaraze kasnije. U kasnim zarazama simptomi su primetni po’čev od mesta infekcije, ali zadržavaju pomenutu specifi’čnost.
Virus mozaika lucerke izaziva žuto šarenilo plavog patlidžana koje se odlikuje pojavom slabo ili jako žutih do beli’častih pega na ‘čitavoj lisnoj površini ove biljke. Oboljenje, meðutim, ne uti’če nepovoljno na porast biljaka i one se mogu smatrati manje osetljivim prema ovom virusu. Paradajz se pominje kao prirodni doma’ćin ovog virusa, ali su promene zaraženih biljaka bez ve’ćeg prakti’čnog zna’čaja u proizvodnji. U prirodi virus se obilno održava u mnogim jednogodišnjim i dvogodišnjim doma’ćinima. U ovom pogledu su naro’čito zna’čajni višegodišnji doma’ćini, kao što su lucerka i crvena dete1ina i bela detelina, u kojima se virus stalno održava i prenosi iz godine u godinu. Vektori virusa u prirodi su mnogo brojne vrste vaši koje ga prenose na neperzistentan na’čin. Kod nas je prou’čena vektorska uloga vaši Myzus persicae i Serosipha gossypii, od kojih je prva vaš aktivnija u prenošenju virusa na papriku. Posle ishrane na zaraženoj biljci vaši su infektivne 10 - 15 minuta.
Virus mozaika lucerke lako se prenosi sokom zaraženih biljaka paprike. Ovaj na’čin prenošenja je naro’čito zna’čajan u rasadu, gde se biljke dodiruju u gustom sklopu. Prenošenje sokom doprinosi ve’ćem širenju virusa u proizvodnji paprike u zašti’ćenom prostoru, što se ostvaruje dodirom biljaka u toku nege i gajenja.
Zna’čajno širenje virusa mozaika lucerke je i semenom zaražene paprike.
Za spre’čavanje pojave i širenja virusa mozaika lucerke na paprici mogu se preporu’čiti slede’će mere: za proizvodnju koristiti isk1ju’čivo zdravo seme, a iz rasada: uklanjati odmah na po’četku sve zaražene bilj’čice. Uklanjanje prvih zaraženih biljaka je neophodno u proizvodnji u zašti’ćenom prostoru.
Za spre’čavanje zaraza potrebno je i hemijsko suzbijanje vektorskih vaši. Za proizvodnju paprike ne koristiti prethodna lucerišta ili detelišta, pošto zaostale biljke služe kao izvori zaraza. Preporu’čljivo je da se usevi paprike udalje od lucerišta ili detelišta da bi se izbeglo prenošenje virusa.
Sl.4 Simptomi AMV na paradajzu
Virus mozaika duvana na paprici i paradajzu TMV
Tobacco mosaic virus on pepper and tomato
Virus mozaika duvana zaražava veliki broj raznih biljaka, meðu kojima se nalaze i vrlo poznate povrtarske biljke pomo’ćnice (Solanaceae): paprika (Capsicum annuum), paradajz (Lycopersicon esculentum) i rani krompir (Solanum tubetosum). Paprika je veoma osetljiva prema ovom virusu, ekonomski vrlo štetnom u njenoj proizvodnji.
Prou’čavanja u kod nas pokazala su da je virus mozaika duvana manje ili više rasprostranjen svuda gde se gaji paprika.
Sl.5 Simptomi TMV na listu paradajza
Sl.6 Simptomi TMV na plodu paradajza
Sl.6 Simptomi TMV na plodu paradajza
Poslednjih godina javlja se u ekonomski štetnim razmerama i zato je izazvao zabrinutost u proizvodnj paprike. Prema na’činu reakcije kultivari paprike se mogu svrstati u tri grupe; grupa šorok - šari, sa sistemi’čnim širenjem virusa i mozaikom kao osnovnim simptomom, grupa “niška šipka" sa loka1nim nekrozama duž stabla i sušenjem zahva’ćenih izdanaka, i grupa “Yollo wonder”, koja obuhvata forme paprike otporne prema virusu.
Reakcija paprike zavisi od sojeva virusa i osetljivosti kultivara. Kao najštetniji ozna’čen je virulentni soj koji se ‘često javlja i izaziva najve’će patološke promene biljaka. Oboljenje izazvano ovim sojem po’činje akutnom i završava se hroni’čnom fazom. U akutnoj fazi biljke naglo zaostaju u porastu, zaraženo liš’će požuti duž nerava i, naj’češ’će, opadne. Izumiranju su podložne cele biljke ili njeni delovi ako se duž stabla pojave nekroze. U hroni’čnoj fazi preživele biljke se oporavljaju, rastu do kraja vegetacije sa izvesnim zaostajanjem u porastu i razvi’ću. Ovakve biljke donose plodove, ali sitnije i lošeg kvaliteta. Grupi virulentnih sojeva pripada i soj koji izaziva nekrozu i izumiranje paprike ”šipkare”, naro’čito u proizvodnji u zasti’ćenom prostoru. Blaži soj ovog virusa, poznat kao šareni, izaziva mozaik biljaka sa manje štetnim posledicama. Simptomi mozaika se postepeno šire na liš’ću i ne postoje posebne faze razvoja oboljenja. Aukuba (aucuba) soj ovog virusa izaziva na lišcu paprike moza’či’čne pege upadljivo žute boje. Ispitivanja u Vojvodini pokazala su da je u proizvodnim podru’čjima paprike rasprostranjen virus mozaika paradajza koji se smatra sojem virusa mozaika duvana.
Štetnost virusa u proizvodnji paprike odreðuje nekoliko ‘činilaca: osetljivost kultivara, ja’čina izvora zaražavanja, fenofaza biljke u vreme zaražavnja biljaka i virulentnost sojeva u proizvodnom podru’čju.
Virus mozaika duvana je opšte rasprostranjen na biljkama paradajza i zato je skoro teško, naro’čito krajem vegetacije, pronaci nezaražene biljke. Opšta rasprostranjenost virusa je karakteristi’čna za kultivare paradajza sa visokim sistemom galjenja. Kod ovih kultivara vrši se, kao obavezna mera nege, presaðivanje, pinciranje, zakidanje vrha stabla i sukcesivna berba plodova. U toku ovih radova virus se lako prenosi sokom zaraženih biljaka, a zaraze se obavljaju i dodirom ruku radnika koji puše za vreme rada. Širenje virusa na ovaj na’čin je naro’čito karakteristi’čno za proizvodnju paradajza u zašticenom prostoru. Prema nekim podacima broj bi1jaka zaraženih virusom mozaika paradajza (soj virusa mozaika duvana) zabeležen je u staklarama i do 60 %. Znatno manji broj zaraženih hiljaka je kod kultivara sa jednostavnijim na’činom gajenja, gde se vecina pomenutih agrotehni’čkih mera ne sprovodi.
Virus mozaika duvana izaziva mozaik na lišcu paradajza razli’čite ja’čine, što zavisi od oset1jivosti pojedinih kultivara, virulentnosti soja, faze razvoja bi1jke i spoljnih uslova. Simptomi mozaika su naro’čito izraženi na lišcu mladih biljaka koje dobija takoðe šiljasti oblik. Sa razvojem oboljenja biljke se, po pravilu, oporavljaju i dalje razvijaju bez ve’ćih promena. Ve’će štete sa pojavom nekroze i izumiranja tkiva i delova biljaka izazivaju nekroti’čni sojevi i mešovite zaraze sa drugim virusima, kao što je virus mozaika krompira, virus crti’častog mozaika krompira i dr. Zaražene biljke nekih kultivara paradajza su manje oset1jive ili tolerantne prema virusu. One se odlikuju time što se simptomi povla’če u toku vegetacije, pa se njihove zaraze ne odražavaju vidno na prinose plodova. Selekcionisane su i potpuno otporne forme paradajza prema virusu.
Lako se mehani’čki prenosi. Zatim prenosi se zaraženim semenom i zaraženim ostacima ovih biljaka u zemljištu. Sok zaraženih bi1jaka je veoma infektivan, jer se virus nalazi u visokoj koncentraciji u biljnim celijama. Po pravi1u veliki broj zaraženih bi1jaka poti’če još od zarazenog rasada.
Zapaženo je da je znatno veci broj zaraženih biljaka kada se proizvode iz rasada nego iz semena na stalnom mestu. Virus mozaika duvana prenosi se, kao što je ve’ć re’čeno, semenom paradajza i paprike. Zaraze semena paradajza su pretežno površinske (egzogene); one nastaju prilikom izdvajanja semena iz pulpe paradajza, pri ‘čemu se osloboðene virusne ‘čestice iz zaraženih plodova zadržavaju na površini semena i tu veoma dugo održavaju svoju infektivnost. Zbog ovakvog na’čina prenošenja virusa seme paradajza je, po pravilu, zaraženo u visokom procentu.
Zaraze semena paprike mogu biti i površinske i unutrašnje (endogene), ali u manjem procentu.
Virus mozaika duvana može se održavati, kako je ve’ć re’čeno, u zaraženim biljnim ostacima, naro’čito u korenu zarazenih biljaka u zemljištu. Dužina ovog održavanja može biti od 3 - 4 meseca.
U prenošenju virusa kao izvori zaraza imaju zna’čaja i druge mnogobrojne biljke doma’ćini, kao što su duvan (Nicotiana tabacum), neke vrste cve’ća (Begonia semperflorens, Petunia hybrida i dr.) i razne korovske bi1jke (Chenopodium murale, Meandrium album, Plantago major, P. lamceolata).
Postoje dva tipa otpornosti paradajza prema virusu. Jedan tip odlikuje se visokim stepenom tolerancije: u zaraženim biljkama ovoga tipa virus se sporo umnožava i širi i zato je njihova zaraza slabo izražena. Drugi tip se zasniva na reakcijama preoset1jivosti biljaka. U ovim reakcijama virus biva zadržan u zaraženim uginulim celijama, ‘čime su prese’čeni putevi njegovog meðucelijskog širenja.
Otpornost nekih kultivara paprike prema virusu zasniva se takoðe na reakcijlama hipersenzibilnosti (preosetljivosti). Tako je, na primer, ovaj gen ugraðen u biljke paprike Yollo wonder, koji je i prvi otporni kultivar prema ovom virusu. Pokazalo se da su mnogi prirodno selekcionisani kultivari i populacije paprike nosioci ovoga gena.
Paprika šorok šari je veoma osetljiva prema ovom virusu, što bi bio o’čigledan znak dau njoj ne postoji ovaj gen otpornosti. Pojava i širenje virusa mozaika duvana na paprici i paradajzu mogu se spre’ćavati primenom nekoliko mera:
Prvo, za proizvodnju rasada koristiti isklju’ćivo zdravo seme. S obzirom na visok stepen zaraženosti, seme treba dezinfikovati. ‘Čestice virusa delom se inaktiviraju na površini semena paradajza u toku prirodne fermentacije plodova, koji se koriste za dobijanje semena; zatim, inaktivacija virusa se postiže potapanjem semena za vreme ekstrakcije u 2%-nom rastvoru HCL u trajanju 24 ‘ćasa ili izlaganjem semena dejstvu povišene toplote (800C u trajanju 24 ‘časa).
Dezinfekcija semena paprike obavlja se potapanjem semena u 2 %-nom rastvoru NaOH u trajanju 10 minuta. Posle dezinfekcije seme paradajza i paprike se ispira i suši, da bi se izbeglo fitotoksi’čno dejstvo primenjenih sredstava. Hemijska dezinfekcija je efikasna u spre’čavanju površinskih zaraza semena, njena efikasnost protiv unutrašnjih zaraza semena paprike je delimi’čna i nedovoljna. Potpuna inaktivacija virusa može se posti’ći, prema nekim podacima, dvo’časovnim potapanjem semena paprike u 10%-nom rastvoru trinatrijum fosfata (Na3P04) ili trodnevnim zagrevanjem na 700C. Ovi na’čini dezinfekcije nisu ispoljili ve’ću štetnost na klijanje semena.
Drugo, leje za proizvodnju rasada dezinfikovati vodenom parom najmanje jedanput u dve godine, i to kako one namenjene za semenište tako i za pikirani rasad. Zaraženi rasad nikako ne koristiti za rasaðivanje. Teško je, meðutim, uvek razlikovati zaražene biljke rasada paprike i paradajza od zdravih. Ove razlike postaju o’čigledne tek na razvijenom pikiranom rasadu paradajza. Pred rasaðivanje paradajza ove biljke treba odstraniti i spaliti.
U proizvodnji rasada i u gajenju biljaka u zašti’ćenom prostoru i na otvorenom polju primenjivati dezinfekciju pribora, alata i odela na ‘čijim se delovima zadržava i prenosi sok zaraženih biljaka. Povremeno dezinfikovati i ruke, naro’čito posle dodirivanja zaraženih biljaka (pranje ruku sapunom ili deterdžentom). U toku izvoðenja radova ne pušiti jer se virus može preneti dodirom iz duvana za pušenje.
Uništavati što ranije korovske biljke u usevima jer meðu njima postoje prirodni doma’ćini. Papriku i paradajz ne gajiti posle osetljivih biljaka kao što su duvan, krompir ili neke vrste cve’ća (petunija, begonija i dr.). Za proizvodnju koristiti manje osetljive i tolerantne kultivare ili populacije paprike i paradajza.
Virus mozaika krompira na paprici i paradajzu PMV
Potato mosaic virus on pepper and tomato
Virus mozaika kromira zaražava papriku i paradajz, ali prema dosadašnjim zapažanjima nema neku ve’ću opasnost za njihovu proizvodnju. U prirodi se na ovim biljkama javlja reðe, verovatno zato što u prenošnju ovog virusa vaši nemaju nikakvu ulogu. Virus je ‘češ’ći na paradajzu, svakako zbog mehani’čkog zaražavnja koje se obavlja izvoðenjem raznih mera nege tokom gajenja ovih bi1jaka. Oboljenje se na paprici ispoljava, prema sojevima virusa i kultivarima, u tri osnovna tipa: nekroti’čni, hloroti’čni i mešoviti. Nekroti’čni tip odlikuje se pojavom primarnih i sekundarnih nekroti’čnih pega na liš’ću i stablu. Zaraženo liš’če opada, pri ‘čemu može izostati sistemi’čno zaražavanje biljaka. Hloroti’čni tip je karakteristi’čan po hloroti’čnim pegama koje su praćene sistemi’čnom zarazom i opštim mozaikom, U mesovitom tipu (hlorotično-nekrotičnom) oboljenja nastaju prvo hlorotione pege na liš’ću, koje zatim postaju delimično nekroti’čne, zbog ‘čega dolazi i do opadanja lišća.
Na paradajzu ovaj virus izaziva slabo izražen mozaik na lišću i neznatno zaostajanje u porastu. Jako izraženi simptomi su retki, ali tada se smanjuju i prinosi. Virus je posebno štetan u mešovitim zarazama sa virusom mozaika duvana. Mešovitu zarazu odlikuje pojava nekroti’čnih pega i pruga duž stabla i peteljki, kao i nekroza vršnog dela stabla. Zaražene biljke jako zaostaju u porastu, dobijaju rozetast izgled i slabije cvetaju. Ovakva zaraza je ekonomski štetna.
Virus se prenosi sokom zaraženih biljaka, pa se zato u proizvodnji paprike i paradajza moraju preduzeti mere koje spre’čavaju ovaj način širenja. Papriku i paradajz ne treba gajiti na istoj površini, a njihovu proizvodnju valja udaljiti i od drugih osetljivih biljaka, naročito krompira i duvana.
Virus crtičastog mozaika krompira na paprici i paradajzu
Potato virus Y on pepper and tomato PVY
Ovaj virus, koji je opšte rasprostranjen, zaražava u prirodi i papriku i paradajz. U proizvodnji paprike ne predstavlja vcću opasnost, ali u proizvodnji paradajza može naneti značajne štete. U prirodi se obično nalazi manji broj zaraženih biljaka i pored useva duvana i krompira, koji mogu biti u potpunosti zaraženi. lnkubacioni period u zaraženih biljaka traje relativno dugo (oko 3 - 4 nedelje), što je znak manje osetljivosti prema virusu.
Sl.8 Simptomi mozaika krompira na listu paradajza
Na zaraženim bi1jkama javlja se hloroza duž 1isnih nerava i mozaične pege razli’čite veli’čine izmeðu nerava. Simptomi se razvijaju sporo, zbog ‘čega nema ni izob1i’čenja biljnih delova. Nisu zapažene ni štetnije promene u zametanju plodova.
Blagi sojevi virusa izazivaju hlorozu nerava i neupadljivi mozaik na liš’ću, koji se kasnije povla’či i oboljenje postaje nezapaženo. Viruletni sojevi izazivaju nekrozu, naro’čito na vršnom liš’ću. U ovakvim slu’čajevima biljke su slabo razvijene, plodovi nepravilni, sa mrkim, ugnutim nekroti’čnim pegama. Virus se ‘često javlja zajedno sa virusom mozaika krompira i tada su patološke promene zaraženih bi1jaka izrazitije i štetnije. Virus se prenosi sokom zaraženih bi1jaka i bi1jnim vašima na neperzistentan na’čin. Prenošenje vašima je, izgleda, zna’čajnije u zaražavanju paradajza nego paprike.
Preventivne mere preporu’čene u suzbijanju prethodnog virusa efikasne su i za suzbijanje virusa crti’častog mozaika. Ovde je potrebno i suzbijanje vaši koje su vektori i drugih štetnih virusa ovih biljaka.
Virus uvenulosti boba na paprici
Broad bean wilt virus on pepper
Ovaj virus zaražava mnoge biljke u prirodi, meðu kojima su i povrtarske biljke Capsicum annuum.. C. frutescens, Lycopersicon escculentum, Daucus carota, Lactuca sativa, Pisum sativum, Spinacia oleracea. Poznat je i pod imenom virus prstenaste pegavosti petunije zbog karakteristi’čnih simptoma koje izaziva na liš’ću ove bi1jke.
Na plodovima paprike, naro’čito tipa babure, izaziva štetne promene, zbog ‘čega se umanjuje njihova upotrebna vrednost. Na po’četku to su vlažne hloroti’čne pege koje kasnije postaju nekroti’čne. Oko po’četnog mesta zaraze obi’čno se stvaraju koncentri’čne prstenaste pege. Nekrotisano središte pega uginje se tako da nastaju jamice, vrlo upadljive na mesnatim plodovima. Po ovom karakteristi’čnom simptomu oboljenje bi se moglo nazvati rošavost plodova babure.
Virus se prenosi sokom zaraženih biljaka, a1i su mu glavni vektori nekoliko vrsta biljnih vaši (Aphis craccivora, A. fabae, Myzus persicae, Phorodorn humuli, Rhopalosiphum padi i dr.), koje ga prenose na neperzistentan na’čin.
U nas su ‘često zapaženi simptomi rošavosti na plodovima babura, ali njihov prouzrokova’č nije u potpunosti identifikovan. Opravdana je pretpostavka da bi to mogao biti virus uvenulosti boba, što je potrebno i eksperimentalno proveriti.
Virus bronzavosti paradajza TSWV
Tomato spotted wilt virus
Neki izolati ovg virusa izazivaju razne simptome oboljenja pa se po tome ozna’čavaju kao posebni sojevi virusa: TB - sparusenost vrha, N - nekroti’čni, R -
prstenasta pegavost, M-blagi i VM - veoma blagi soj, itd. Rasprostranjenost. Virus je opšte rasprostranjen u umerenim i subtropskim podru’čjima sveta. Poznat je u Africi, Aziji, Austra1iji, Severnoj i Južnoj Americi, u toplijim zemljama i staklarama Evrope. Kod nas se javlja u suvljim, toplijim i sun’čanim krrujevima, prvenstveno u južnoj Srbiji; njegova pojava je cesto ustanovljena u staklenicima i plastenicima. Ekonomski zna’čaj. Virus ometa zametanje plodova, a zametnuti plodovi ostaju nerazvijeni; izaziva izumiranje gran’čica i rano propadanje biljaka. Spada u grupu štetnih virusa za proizvodnju paradajza.
Sl.9 Simptomi virune brobzavosti na plodu paraajza
Sl.10 Simptomi virune brobzavosti na maldom plodu paraajza i paprici
Sl.11 Simptomi virune brobzavosti na listu paradajza
Domaćini.
Krug doma’ćina virusa je veoma širok: oko 166 biljnih vrsta iz 27 dikototiledonih i 7 monokotiledonih porodica. Meðu povrtarskim biljkama glavni doma’ćini virusa su paradajz, paprika i plavi patlidžan. U druge oset1jive povrtarskebiljke spadaju Lactuca sativa, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Vicia faba, Vigna sinensis. Duvan (Nicotiana tabacum) je veoma osetljiv prema virusu, pa je zato njegova proizvodnja ‘često voma ugrožena. U prirodne doma’ćine spada i nekoliko vrsta cve’ća: Begonia sp., Chrysanthemum sp., Dahlia sp., Pelar.. goniumzonale, Petunia hybrida, Tropaeolum majus, Zinnia elegans i dr. Neke korovske biljke su takoðe nosioci virusa u prirodi: Datura stramonium, Plantago major, Polygonum convolvulus, i dr.
Podesne dijagnosti’čke biljke jesu: Petunia hybrida cvs. Pink Beauty i Minstrel (lokalne nekroti’čne pege bez sistemi’čne zaraze), Cucumis sativus (na kotiledonima lokalne hloroti’čne pege sa nekroti’čnim središtem), Nicotiana tabacum cv. Samsun (lokalne nekroti’čne pege pra’ćene nekroti’čnim šarenilom i izobli’čenim liš’ćem).
Simptomi oboljenja. Po’četni simptom oboljenja je zadebljanje nerava na mladom lišcu, na kome se mogu javiti i nekroti’čne prstenaste pege. Mlado zaraženo lišce uvija se naviše ili naniže i postaje krto. Stablo se savija, skra’ćuje i lastari grade žbunasti izgled. Tipi’čan simptom je bronzasta boja, koja se obi’čno prvo javi na osnovi s nali’čja liš’ća a zatim se širi po ‘čitavoj liski. Zaražene biljke su manje rodne. Na zaraženim plodovima javljaju se bledocrvena a ponekad i bela polja oivi’čena koncentri’čnim prstenovima.
Sli’čni simptomi u ispoljavanju bronzaste boje karakteristi’čni su i za zaražene biljke paprike i plavog patlidžana. Ove biljke su, meðutim, manje osetljive prema ovom virusu, pa su i simptomi oboljenja na njima slabije izraženi.
Patogeneza.
Virus se održava u mnogobrojnim prirodnim doma’ćinima koji služe i kao izvori zaraze. Njegovi prenosioci u prirodi su tripsi Thrips tabaci, Frankliniella schultzei, F. occidentalis i F. fusca. Virus može biti unet u organizam insekata samo u stadijumu larve, a njegovo prenošenje u prirodi obavlja se jedino pomo’ću odraslih imaga. Za unošenje virusa u organizam larve T. tabaci potrebna je ishrana larve na zaraženoj biljci najmanje 10 minuta. Inkubacioni period u insektu iznosi do 10 dana, a njegova najve’ća infektivnost traje 23 dana posle unošenja virusa u telo vektora, a ponekad se infektivnost proteže i na ceo život insekta. Ne prenosi se, meðutim, na potomstvo insekta. Virus se održava i u prezimelim zaraženim tripsima. Posle aktiviranja s prole’ća oni postaju sposobni za prenošenje virusa. Tripsi se prenamnožavaju u godinama sa toplim i suvim vremenom, pa se tada i bronzavost paradajza javlja u štetnim razmerama
Suzbijanje.
Rasad paradajza i paprike proizvoditi obavezno u odvojenim toplim lejama, da bi se smanjio po’četni potencijal zaražavanja. Iz istog razloga ove biljke gajiti prostorno izdvojene u polju. Hemijsko suzbijanje tripsa je vrlo korisna mera za spre’čavanje njihove vektorske uloge. Suzbijanje tripsa po’četi s prole’ća u toplim lejama i njihovoj blizini da bi se izbegle po’četne zaraze rasada. Suzbijanje tripsa u polju sprovesti tako da se blagovremeno spre’či njihovo prenamnožavanje. Uspeh ovog suzbijanja je utoliko ve’ći uko1iko se istovremeno izvodi na širem podru’čju. U usevima i njihovoj okolini uništavati ostale osetljive, posebno korovske biljke, kao mogu’će nosioce zaraza.
Sl.12 Thrips tabaci i Frankliniella occidentalis prenosioci virusa
Sl.13 Srebrna folija smanjuje populaciju lisnih vašiju
Virus crne prstenaste pegavosti paradajza TRSV
Tomato black ring virus; R/x: x/38: S/S: S/Ne
U krugu njegovih doma’ćina, pored zeljastih, nalaze se i neke privredno zna’čajne drvenaste biljke, kao što su: Prunus persica, P. avium, Vitis vinifera, Rubus idaeus, Robina pseudoacacia.
U prirodi virus je opisan na nekoliko vrsta zna’čajnih povrtarskih biljaka: Lycopersicum esculentum, Allium cepa, A. porrum, Apium graveolens, Brasicca oleracea, Lactuca sativa, Pestinaca sativa, Phaseolus vulgaris, Solanum tuberosum i dr. Njegovi prirodni doma’ćini su i ‘česte korovske biljke: Arctium lappa, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, Draba sp., Senecio vulgaris, Stellaria media i dr. Podesne dijagnosti’čke biljke su: Chenopodium amaranticolor (lokalne pege), Petunia hybrida (hloroti’čne lokalne pege ponekad sa tamnim nekroti’čnim ivicama, sistemi’čna hloroza ili nekroza nerava) i dr. Simptomi oboljenja. U razvoju oboljenja na paradajzu postoje akutna i hroni’čna faza. Akutna faza je karakteristi’čna za mlade zaražene biljke, kod kojih se oboljenje razvija brzo i sa vrlo upadljivim simptomima. Na liš’ću, peteljkama i stablu mladih biljaka nastaju u pocetku crne prstenaste pege. Pege se kasnije šire, spajaju i izazivaju nekrozu biljnih delova. Ako nekroza zahvati vršno meristemsko tkivo, biljke naglo uginjavaju.
Na preživelim biljkama nastaje ublažavanje i iš’čezavanje simptoma, što je odlika hroni’čne faze oboljenja. Tada se simptomi potpuno povla’če ili se zadržavaju samo u vidu tamnozelenih zona na liš’ću. Kod ovakvih biljaka nema prstenaste pegavosti pa se oboljenje teško prepoznaje. Vidljivi simptomi se ne pojavljuju ni na plodovima.
Karakteristi’čno je da ovaj virus izaziva prstenastu pegavost i na drugim osetljivim biljkama, kao što je zelena salata, pasulj, še’ćerna repa itd. Na liš’ću zaraženog celera nastaje jasno žuta prugavost duž nerava koja se može proširiti na ‘čitavu lisku. Patogeneza. Virus se održava u korenu zaraženih zeljastih i drvenastih biljaka u zemljištu. Vektori virusa u zemljištu su n e m a t o d e :
Longidorus elongatus i L. attenuatus. I larve i odrasle nematode prenose virus iz zaraženih na zdrave biljke. Virusne ‘čestice se ne prenose na potomstvo nematoda. Virus se prenosi semenom velikog broja biljaka. Prema dosadašnjim podacima smatra se da se prenosi semenom oko 24 razli’čite vrste biljaka iz 15 porodica. Prenošenje semenom, prema pojedinim doma’ćinima, može iznositi od 16 do 100 %. U semenu korovskih biljaka Capsella bursa-pastoris i Stellaria media virus se može održati i 6 godina. Zaraženo seme raznih biljaka ima zna’čajnu ulogu za održavanje i opstanak virusa u zemljištu. Mnoge biljke ‘čije zaraze poti’ču iz semena ne ispoljavaju vidljive simptome oboljenja. Virus se lako prenosi sokom zaraženih biljaka, što predstavlja podobnost za njegova eksperimentalna istrazivanja.
Suzbijanje. Uništavanje izvora zaraze u zemljištu je vrlo teško pošto se virus održava u vegetativnim delovima i semenu mnogih biljaka. Zato se preporu’čuje primena plodoreda sa u’češ’ćem otpornih biljaka. U praksi se uspešno primenjuje naro’čito na manjim površinama hemijsko suzbijanje nematoda. Ranijim uništavanjem korovskih biljaka, naro’čito pre cvetanja, spre’čava se obrazovanje semena u kome se virus može održavati godinama.
Virus žbunaste krzljavosti paradajza Tomato bushy stunt virus;
R/l: 1.5/17: S/S: S/x:
Virus sadrži nekoliko sojeva opisanih prema simptomima raznih doma’ćina. Kao tipi’čan smatra se soj paradajza, a od drugih poznati su: soj pelargonijuma (uvijenost liš’ća pelargonijuma), soj petunija (zvezdasti mozaik petunije), soj karanfila (italijanska prtsenasta pegavost karanfila) i dr. Ekonomski zna’čaj. Smatra se da u proizvodnji paradajza virus nema ve’ćeg uticaja.
Domaćini. Pored paradajza u zeljaste prirodne doma’ćine spadaju: dinja (Cucumis melo), neke vrste cve’ća (Dianthus caryophyllus, Pelargonium zonale, Petunia hybrida), zatim korovske bi1jike: Chenopodium album, Plantago major, Stellaria media i dr. Meðu drvenastim biljkama kao pvirodni doma’ćini pominju se: Malus sylvestris, Prunus avium i Vitis vinifera. Test-biljke virusa su: Chenopodium amaranticolor, Datura stramonium i Ocimum basilicum (ispoljavaju lokalne pege na liš’ću).
Simptomi oboljenja. Zbunoliki izgled zaraženih biljaka paradajza je osnovni simptom oboljenja. Zbunoliki izgled nastaje od sekundarnih lastara koji se obrazuju u ve’ćem broju posle izumiranja vrha bi1jaka. Na liš’ću nastaju žute ili ljubi’častocrvene prstenaste pege i linijski mozaik; starije 1iš’će je hloroti’čno, uvija se i opada. Zaražene mlade biljke propadaju ili klonu zbog nekroze osnove stabla. Plodovi mogu biti bez semena; na njima nastaje obezbojalvanje, kao i prstenolike pege.
Patogeneza. Virus je u prirodi veoma rasprostranjen i to name’će prepostavku da u prirodi postpje vektori, njegovi prenosioci, koji do sada nisu identifikovani. Virus se održava u zemljištu i verovatno se u njemu i prenosi. Ne prenosi se semenom paradajza, a prenosi se semenom trešnje i jabuke. Prenosi se sokom zaraženih biljaka, ali je uloga ovakvog na’čina prenošenja u prirodi nedovoljno poznata.
Suzbijanje. Uništavati mlade zaražene biljke, koje su opasni izvori zaraze. Na manjim površinama i zašti’ćenom prostoru dezinfikovati zemljište. Primeniti plodored sa biljkama otpornim prema virusu.
Virus besemenosti paradajza TAV
Aspermy virus; R/l: x/x: 8/8: S/Ap
Opisano je nekoliko izolata virusa koji se razlikuju po broju doma’ćina, ja’čini simptoma oboljenja i stepenu prenošenja vašima. Protivure’čni su rezultati o tome da je ovaj virus jedan od sojeva virusa mozaika krastavca. Virus je štetan za proizvodnju paradajza jer su zaraženi plodovi obi’čno manji, bez semena, pa su i prinosi jako smanjeni. Doma’ćini. Najpoznatiji prirodni doma’ćini virusa su paradajz i hrizantema. U druge poznatije prirodne doma’ćine spadaju: Apium graveolens, Canna indica, Capsicum annuwn, Lilium longiflorum i Zinnia elegans. Podesne test-bi1jke su: Chenopodium amaranticolor, C. quinoa i Vigna sinensis, na kojima virus izaziva lokalne pege.
Simptomi oboljenja. Sli’čno prethodnom, virus izaziva žbunavost biljaka paradajza. Na zaraženim biljkama ‘često uginjava vršno meristemsko tkivo i biljke se zato sekundarno granaju i dobijaju žbunoliki izgled. Liš’će i peteljke su savijene naniže, na liskama nastaju tamnozelena ispup’čenja, a sa nali’čja se javljaju enacijski izraštaji. Najve’će patološke promene javljaju se u plodovima, koji ostaju ma1i i ne obrazuju seme, po ‘čemu je oboljenje i dobilo ime.
Virus je veoma poznat kao parazit hrizanteme (Chrysanthemum indicum) i rasprostanjen je svuda gde se ova biljka gaji. Na njoj izaziva razli’čite promene, što zavisi od sojeva virusa i oset1jivosti biljaka. Tako se, na primer, kruni’čni 1isti’ći mogu uvijati ili meðusobno spajati dodirnim ivicama u cevaste oblike: kruni’čni listi’ći se tako nepravilno razvijaju i cvasti imaju izmenjen izgled. U nekih kultivara središnji cveti’ći ostaju nerazvijeni i zelenkasti. Oboljenje je još poznato kao mozaik hrizanteme i besemenost hrizanteme.
Patogeneza. U trajnom održavanju virusa hrizantema ima poseban zna’čaj kao višegodišnja biljka. On se na neperzistentan na’čin lako širi u prirodi vašima Myzus periscae, M. solani, Macrosiphoniella sanborni, Rhopalosiphum rufomaculatum. Virus biva unet u organizam vaši za 15 sekundi, koje ga dalje mogu preneti na zdrave biljke za manje od 1 minute. Virus se ne prenosi semenom paradajza i hrizanteme, ali postoje podaai o njegovom prenošenju semenom nekih korovskih biljaka (Stellaria media). Neznatno prenošenje mogu’će je i vilinom kosicom Cuscuta subinclusa. Lako se prenosi sokom zaraženih biljaka.
Suzbijanje. Za spre’čavanje pojave i širenja zaraza preporu’čljivo je odvojeno gajiti paradajz od hrizantema, kao i suzbijanje vaši koje su u prirodi najvažniji prenosioci virusa.
Sl.14 Simptomi virusa besemenosti paradajza
Virus mozai’čne krzljavosti plavog patlidzana
Eggplant mottled dwarf virus; x/x: x/x: U /E: S/x
Izaziva jaku kržljavost plavog patlidžana, ali kako je otkriven na malom broju biljaka i ne predstavlja veliku opasnost. Doma’ćini. Plavi patlidžan je za sada jedini prirodni doma’ćin virusa. Ustanovljeno je samo nekoliko eksperimentalnih doma’ćina iz 4 dikotiledne biljne porodice. Test-biljke su Nicotiana tabacum i N. glutinosa (lokalne pege na inokulisanom liš’ću).
Simptomi oboljenja. Na zaraženom liš’ću javlja se mozai’čno šarenilo i uvijanje liš’ća. Biljke jako zaostaju u porastu i sterilne su.
Patogneza i suzbijanje. Vektori virusa u prirodi nisu do sada identifikovani. Prenosi se sokom zaraženih biljaka. Osnovni na’čini prenošenja su još nepoznati. Za spre’čavanje zaraza preporu’čuje se koriš’ćenje zdravog rasada i što ranije uklanjanje zaraženih biljaka iz useva.
Prstenasta pegavost paradajza
Tomato ringspot virus; R/l: 2.3/40: S/S: S/Ne
Virus ima veliki broj doma’ćina meðu zeljastim i drvenastim biljkama. U prirodi se ve’ćinom javlja na ukrasnim, drvenastim i poludrvenastim biljkama. Opisano je nekoliko sojeva virusa prema simptomima oboljenja na raznim doma’ćinima. Od tih sojeva pominju se: soj-duvan (virus prstenaste pegavosti duvana), soj žutog mozaika pupoljaka breskve (javlja se u prirodi na bademu, kajsiji i breskvi) i soj žutila nerava vinove loze (javlja se na vinovoj lozi kao prirodnom doma’ćinu). Kod nas virus je do sada identifikovan kao parazit maline. Vektori virusa su nematode Xiphinema americanum, a neke biljke prenose ga i semenom (duvan, soja, malina, jagoda).
Virus mozaika plavog patlidzana
Eggplant mosaic virus; R/l: 2.5/36: S/S: SjCl
Prema virusu su osetljive biljke iz oko 30 biljnih vrsta, ve’ćinom iz porodice pomo’ćnica (Solanaceae) i pepeljuga (Chenopodiaceae). Prenosioci virusa su insekti buva’či (Epitrix sp.), a prenosi se i sokom zaraženih biljaka. Neki sojevi virusa prenose se i semenom biljaka Nicotiana clevelandii i Petunia hybrida.
Sl.15 Simptomi mozaika plavog patlidzana
Stolbur, mikroplamoza paprike, paradajza i plavog patlidzana
Stolbur disease on pepper, tomato and eggplant
Osobine parazita. Prouzrokova’č stolbura su mikoplazmatski organizmi, razli’čiti od drugih biljnih parazita. Umesto ‘čvrstog ‘ćelijskog zida u svojoj graði imaju jednostavnu citoplazminu membranu i zato se javljaju u više obika (polimorfni ). To su isklju’čivo intra’ćelijski paraziti koji u svome sastavu imaju i ribonukleinsku i dezoksiribonukleinsku kiselinu.
Sve do 1967. godine kao prouzrokova’či stolbura smatrani su virusi; otkri’ća posle te godine pokazala su da je prouzrokova’č stoblura parazit tipa mikoplazme.
Rasprostranljenost. Stolbur se odlikuje širokim arealom rasprostranjenosti. Ustanovljen je u zemljama centralne i južne Evrope. Meðutim, njegova dominantna rasprostranjenost je u zemljama sa toplijom i suvom klimom duž Sredozemlja, kao sto su: Francuska, Srbija, Bugarska, Rumunija.
Ekonomski zna’čaj. Stoblur je ekonomski štetno oboljenje koje, u godinama epidemijske pojave, može smanjiti prinos paprike, plavog patlidžana, pa i krompira, od 70 do 80%, a prinos paradajza do 50%.
Doma’ćini. Stolbur se javlja na velikom broju gajenih i korovskih biljaka. Najpoznatiji njegovi prirodni doma’ćini su iz porodice pomo’ćnica (Solanaceae): paprika, paradajz, plavi patlidžan, krompir i duvan. Prema njemu su u prirodi osetljive i biljke štitonoše (Umbelliferae): mrkva i celer. Meðu mnogim spontanim biljkama njegovi prirodni doma’ćini su: Atropa belladonna, Cichorium intybus, Circisium arvense, Convolvulus arvensis, Datura stramonium, Lepidium draba, Physalis peruviana, Solanum dulcamara, Vinca rosea i dr. Simptomi oboljenja. Pojava žutice na svim zeljastim biljnim delovima osnovni je simptom oboljenja na paprici. Žutilo se prvo javlja na vršnom liš’ću i zaitim se dosta brzo širi na zeljaste organe cele biljke. Zahvata cele liske, a u reðim slu’čajevima samo tkiva izmeðu nerava, dok sami nervi i dalje zadržavaju manje ili više zelenu boju. Pošto zahvati cele biljke, žutica se kasnije ne povla’či. Pored toga, zaražene liske se uvijaju, uspravnije su, krte i pri prelomu pucketaju. Turgor zaraženih biljaka opada progresivno bez obzira na vlažnost zemljista i ja’činu insolacije. Gubitak turgora predstavlja nepovratno stanje.
Sa opadanjem turgora na liš’ću javljaju se po’četne nekroze na vršnim delovima pojedinih žilica korena, koja se prepoznaju po mrkoj boji na njihovoj kori. Sa razvojem oboljenja ove promene se šire dok ne zahvate i ceo korenov sistem. Tada biljke uvenu i osuše se. Po žutoj boji uvenulih biljaka oboljenje je nazvano žuto venjenje paprike. Sa pojavom prvih znakova žutila biljke prestaju da rastu, ne cvetaju, a pokoji, u po’četku zametnuti plod, ostane kržljav i prakti’čno neupotrebljiv. Zbog ovakvih promena, u godinama masovne pojave, stolbur predstavlja veoma štetno oboljenje paprike.
Oboljenje se, sli’čno paprici, javlja u isto vreme na plavom patlidžanu, na kome izaziva hlorozu liš’ća, zaostajanje biljaka u porastu, njihovo svenu’će i sušenje. Zaražene biljke pre plodonošenja ne daju nikakve prinose. Simptomi stolbura: na paradajzu bitno se razlikuju od simptoma zaražene paprike i plavog patlidžana. Oni su karakteristi’čni na vršnim gran’čicama, a posebno na cvetovima paradajza. Vršno lišce zaraženih biljaka je sitno. Pojedini listi’ći su hloroti’čni, sa skra’ćenom peteljkom i li’če na ljuspe. Ponekad se pojedina’čni listi’ći preobražavaju u novi složeni listi’ć. Nervi sa nali’čja lista su plavi’časte i modre boje.
U cvetu ‘čaši’čni listi’ći se pove’ćavaju, izdužuju i meðusobno srastaju, grade’ći ‘čašku nekoliko puta ve’ću od normalne, koja naj’češ’će zatvara unutrašnje delove cveta, prašnike i tu’čak. Oni ostaju umanjeni i izobli’čeni, a ‘često i potpuno zeleni (patološko zelenilo). Cvetovi su neplodni i nesposobni za zametanje plodova. Peteljke obolelih cvasti mogu biti znatno duže, a ponekad i znatno kra’će od peteljki zdravih cvasti. Plodovi zametnuti pre zaraze, sporije sazrevaju, a u toku zrenja ve’ćinom postaju ruži’časti ili delimi’čno crvenkasti. Mesnati deo ploda je vodenast, a središnji (placenta) stvrdnut zbog pove’ćanja drvenastih sastojaka u sprovodnim sudovima. Plodovi su neupotrebljivi: neukusni su i bez prirodne kiselosti. Sa promenom kvaliteta smanjuje se i koli’čina soka u plodovima i preko 30%. Zbog ovih promena stoblur je, kada se masovno pojavi, jedno od najštetnijih oboljenja paradajza. Patogeneza. Mikoplazma stolbura održava se u jednogodišnjim i višegodišnjim doma’ćinima. U višegodišnjim doma’ćinima, kao što su poponac Convolvulus arvensis i obi’čna renika Lepidium draba, stolbur se održava u toku zime i prenosi iz godine u godinu. Prenosioci mikroplazmi iz zaraženih na zdrave biljke su cikade, meðu kojima se pominju Hyalesthes obsoletus, Aphrodes bicinctus, Euscelis plebejus i Macrosteles laevis. U našoj zemlji je najrasprostranjenija i kao vektor najaktivnija vrsta H. obsoletus. Ova cikada, može se zaraziti mikroplazmom u svim razvojnim stadijumima. Cikada se zaražava hrane’ći se najmanje oko 15 minuta na obolelim biljkama i posle inkubacije od nekoliko dana ona postaje infektivna. Jednom zaražena cikada ostaje doživotni prenosiIac mikoplazme. Hrane’ći se na zdravim. biljkama samo nekoliko minuta, cikade ih istovremeno zaražavaju. Cikade su relativno pokretni organizmi i zato samo jedan primerak može da zarazi ve’ći broj biljaka.
Oploðene ženke cikada, polažu jaja u grupama na površini zemlje u blizini poponca i drugih zimskih doma’ćina. Izlegle larve hrane se na korenu ovih biljaka i uo’či zime povla’če se u
Sl.16 Simptomi stolbura na paradajzu
dubinu zemlje 30 do 35 cm. S prole’ća nastavljaju razvoj sve do stadijuma imaga. Ako su biljke zimski doma’ćini zaraženi mikroplazmama, larve postaju infektivne i svoju infektivnost prenose na odrasle cikade (imago). Imago je zato, odmah po nastajnju, sposban da zarazi osetljive biljke u polju. U skladu sa letom cikada, prve zaražene biljke javljaju se mesec dana kasnije (krajem jula i po’četkom avgusta), da bi dostigle svoj najve’ći broj polovinom avgusta. Broj zaraženih biljaka po’četkom septembra ne pove’ćava se.
Epidemije stolbura neposredno zavise od uslova za razvoj i širenje cikada H. obsoletus. Kako je ova cikada termofilni organizam, to se stolbur u kontinentalnom delu naše zemlje masovno javlja u sušnim i toplim, a povla’či u kišnim godinama.
Suzbijanje. Suzbijanje stolbura je vrlo teško i do sada u ovom pogledu nema zadovoljavaju’ćih rešenja. Preporucuje se hemijsko suzbijanje cikada, ali se do sada na ovaj na’čin smanjilo samo oko 10% zaraženih biljaka. Nedovoljno dejstvo insekticida je u tome što infektivne cikade posle eklozije obave zarazu osetljivih biljaka pre nego što na njih po’čnu da deluju primenjeni insekticidi.
Od mera koje se mogu primeniti u suzbijanju stolbura pre poru’čuju se: prvo, ne gajiti osetljive biljke u mešovitom sastavu niti u meðusobnoj neposrednoj blizini; drugo, u uslovima povoljnim za epidemiju stolbura gajiti rane kultivare paprike i paradajza kako bi se postigla što ve’ća berba pre masovnog zaražavanja biljaka.
CMV, TSWV, TRSV, TAV i dr. su skra’ćena imena virusnog oboljenja koje proizvoða’či semena povr’ća nazna’čuju kao otporan ili tolerantan.
Tekst prireðen:“Viroze biljaka” Prof. dr Dragoljub Šuti’ć “Virus Diseases of Pepper”, Cornell University “Virus Diseases of Greenhouse Tomato and Their Managment “, North Carolina
